Blog

Apr 19, 2023

Des tests comportementaux révèlent les mécanismes de formation de supercolonies chez les fourmis domestiques odorantes

Rapports scientifiques volume 13,

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 9013 (2023) Citer cet article

58 accès

1 Altmétrique

Détails des métriques

La formation de vastes supercolonies multi-nids et multi-reines est peut-être le facteur le plus important responsable du succès écologique des fourmis envahissantes. La fourmi domestique odorante, Tapinoma sessile, est une fourmi répandue originaire d'Amérique du Nord. T. sessile est un ravageur urbain difficile, mais sert également de système intéressant pour étudier l'organisation sociale des fourmis et la biologie de l'invasion. Cela est dû à sa remarquable dichotomie dans la structure sociale et spatiale de la colonie entre les environnements naturels et urbains. Les colonies naturelles se composent généralement d'un petit nombre d'ouvrières, habitent un seul nid et sont monogynes, tandis que les colonies urbaines présentent une polygamie et une polydomie extrêmes et forment de grandes supercolonies. La présente étude a examiné la mesure dans laquelle les colonies de T. sessiles de différents habitats (naturels vs urbains) et structures sociales (monogynes vs polygynes) manifestent une agression envers les congénères exotiques. De plus, les interactions entre colonies mutuellement agressives ont été examinées dans des expériences de fusion de colonies pour évaluer le rôle potentiel de la fusion de colonies en tant que mécanisme conduisant à la formation de supercolonies. Les tests d'agression ont démontré des niveaux élevés d'agressivité dans les couples impliquant des ouvrières de différentes colonies urbaines et des ouvrières de différentes colonies naturelles, mais une faible agression dans les couples impliquant des reines de différentes colonies urbaines. Les tests de fusion de colonies ont démontré que les colonies urbaines de T. sessile sont très agressives les unes envers les autres, mais capables de fusionner dans des conditions de laboratoire lorsqu'elles se disputent des ressources de nidification et de nourriture limitées. Malgré des interactions très agressives et une mortalité relativement élevée des ouvrières et des reines, toutes les paires de colonies ont fusionné en 3 à 5 jours. La fusion s'est produite après la mort de la plupart des travailleurs et la fusion des survivants. Ce résultat suggère que le succès de T. sessile dans les zones urbaines peut être motivé, au moins en partie, par des fusions réussies de colonies de colonies non apparentées qui peuvent être déterminées par des contraintes écologiques telles que des pénuries saisonnières de nids et/ou de disponibilité de nourriture. En résumé, deux facteurs indépendants, dont la croissance d'une seule colonie et/ou la fusion de plusieurs colonies, peuvent être responsables de l'évolution des supercolonies chez les fourmis invasives. Les deux processus peuvent se produire simultanément et peuvent agir en synergie pour produire des supercolonies.

L'une des questions centrales de la biologie de l'invasion concerne l'envahissement des espèces et l'invasibilité des habitats. Quelles espèces sont les plus susceptibles de devenir envahissantes ? Quels habitats sont les plus susceptibles d'être envahis ? Malgré des décennies de recherche et de gestion, il s'est avéré difficile d'identifier les traits qui prédisent systématiquement l'envahissement1,2. La proportion d'espèces introduites qui finissent par devenir envahissantes est estimée à moins de 1 %3 et une question complexe dans l'écologie de l'invasion est de savoir pourquoi certaines espèces deviennent envahissantes alors que d'autres non. Le succès de l'invasion peut dépendre des pré-adaptations présentes dans l'aire de répartition native, des caractères évoluant de novo après l'introduction et de diverses interactions entre ces deux facteurs.

Les fourmis envahissantes sont des envahisseurs très prolifiques et comptent parmi les ravageurs les plus nuisibles au monde4,5. Les fourmis envahissantes partagent généralement une série de traits, notamment la structure de colonies à plusieurs reines, une polydomie étendue et le succès dans les habitats anthropiques. De nombreuses espèces de fourmis envahissantes forment des supercolonies, des colonies extrêmement vastes composées de millions d'individus répartis sur de vastes zones géographiques (par exemple, Linepithema humile6 ; Pheidole megacephala7 ; Anoplolepis gracilipes8 ; Nylanderia fulva9). Les populations supercoloniales se caractérisent par l'absence de comportement territorial et d'agression intraspécifique, un réseau dense de nids interconnectés génétiquement indiscernables les uns des autres, des densités de population élevées, une dispersion des colonies par bourgeonnement et une dominance écologique sur les organismes indigènes10. De plus, de nombreuses fourmis supercoloniales sont des ravageurs dans les habitats agricoles, urbains et sauvages11.

La fourmi domestique odorante, Tapinoma sessile (Say, 1836) est considérée comme l'une des espèces de fourmis les plus adaptatives et les plus répandues en Amérique du Nord et est un ravageur nuisible courant12. En plus de son statut de ravageur, T. sessile est intéressant en tant que système modèle pour comprendre les facteurs qui conduisent à un nombre variable de reines et à une stratégie de nidification selon les espèces de fourmis, ainsi que des informations possibles sur l'évolution de l'envahissement chez les fourmis. Dans les milieux naturels, les colonies de T. sessiles sont petites et se composent de quelques centaines d'ouvrières et d'une ou quelques reines13,14,15. Cependant, dans les environnements urbains, les colonies ont tendance à agir comme une espèce envahissante et consistent en de grandes supercolonies avec des millions d'ouvrières et des milliers de reines réparties sur plusieurs sites de nidification interconnectés16. La polygamie facultative chez T. sessile constitue un système intéressant pour l'étude de l'organisation sociale des fourmis et de la biologie de l'invasion. Semblable à d'autres fourmis envahissantes, les populations urbaines de T. sessile sont corrélées avec une abondance et une diversité réduites d'autres espèces de fourmis17,18. Récemment, une population supercoloniale non indigène de T. sessile a été découverte à Hawaï, un exemple rare de fourmi d'origine tempérée envahissant une région tropicale19. Par conséquent, T. sessile fournit un exemple intéressant de fourmi "invasive" indigène et sert de modèle pour comprendre les invasions biologiques.

Cette étude a examiné dans quelle mesure les colonies de T. sessiles de différents habitats (naturels vs urbains) et structures sociales (monogynes vs polygynes) manifestent une agression envers les congénères exotiques. L'objectif global de l'étude était d'examiner les mécanismes comportementaux potentiels qui peuvent conduire à la formation de supercolonies chez T. sessile. La définition de la supercolonie n'est pas bien caractérisée et reste controversée. Cependant, aux fins de cette étude, nous définissons les supercolonies comme de grandes colonies urbaines multi-nids et multi-reines et les comparons avec des colonies naturelles significativement plus petites, à un seul nid et à une seule reine13,15. Des études antérieures ont examiné les interactions comportementales chez T. sessile, mais se sont concentrées sur l'agression au sein de colonies individuelles pour confirmer l'existence de supercolonies dans l'aire de répartition native17 et introduite19. De plus, Blumenfeld et al.15 ont effectué une analyse moléculaire, chimique et comportementale à grande échelle de T. sessile dans les habitats naturels et urbains et ont démontré une forte agression parmi les nids dans tous les habitats, ce qui suggère une faible corrélation entre l'agression et la distance géographique et la différenciation génétique ou chimique. Les objectifs de la présente étude étaient quadruples. Le premier objectif a examiné les niveaux d'agressivité chez les fourmis ouvrières collectées dans différentes colonies au sein de chaque type d'habitat (urbain vs naturel). Chez de nombreuses espèces de fourmis, la polygynie est associée à une agression réduite avec des populations unicoloniales comme exemple le plus extrême10. L'hypothèse était que les colonies de T. sessile collectées dans les zones urbaines montreraient des niveaux d'agression significativement plus faibles les unes envers les autres par rapport aux colonies collectées dans les zones naturelles. Cette hypothèse a déjà été testée par Blumenfeld et al.15 et s'est avérée vraie dans 1 des 3 populations. Le deuxième objectif comparait les niveaux d'agressivité entre les ouvrières et les reines collectées dans différentes colonies en milieu urbain. Chez les fourmis, les tests d'agressivité sont presque exclusivement réalisés sur des ouvrières20 ou des fragments de colonies contenant des ouvrières et des reines21. Les tests d'agression utilisant des reines sont rarement, voire jamais, effectués malgré l'importance des reines pour la fondation et la survie des colonies. L'hypothèse était que les reines seraient significativement moins agressives (et moins agressées) par rapport aux ouvrières en raison des différences spécifiques à la caste dans les tâches et les comportements. Le troisième objectif a évalué les niveaux d'agressivité entre les reines de différentes colonies dans les zones urbaines. L'hypothèse était qu'en l'absence d'ouvrières l'agressivité entre reines serait faible ce qui pourrait conduire à une polygamie primaire par fondation pléométrotique. L'objectif final était de déterminer si des colonies urbaines non apparentées de T. sessile sont capables de fusionner dans des conditions de laboratoire. L'hypothèse était qu'en l'absence de barrières naturelles empêchant leurs rencontres, les colonies fusionneraient en permanence conduisant à la formation de colonies mixtes numériquement supérieures. Blumenfeld et al.15 ont démontré que les ouvrières des colonies urbaines de T. sessile ont une parenté élevée (r = 0,65), ce qui suggère qu'il est peu probable que la fusion de colonies génétiquement différentes se produise sur le terrain. Cependant, Vasquez et Silverman21 ont étudié la fusion de colonies chez L. humile et ont démontré que des colonies mutuellement agressives avec des profils d'hydrocarbures génétiques et cuticulaires différents fusionnaient en l'absence de barrières empêchant leurs rencontres. L'objectif final a testé si un processus similaire peut se produire chez T. sessile.

Les tests d'agression ont démontré des niveaux élevés d'agression chez les travailleurs des colonies urbaines et les travailleurs des colonies naturelles (Fig. 1). Le score d'agressivité moyen dans les appariements WW des colonies urbaines était de 3,28 ± 0,16 et le score d'agressivité maximum (niveau 4) a été enregistré au moins une fois dans toutes les répétitions de tous les appariements de colonies. Le score d'agressivité de "1" a été enregistré dans 4 % des interactions, "2" dans 10 % des interactions, "3" dans 41 % des interactions et "4" dans 45 % des interactions. Au total, l'agression non blessante représentait 14 % des interactions, tandis que l'agression blessante représentait 86 % des interactions. Il n'y avait aucune différence dans les scores moyens d'agressivité entre les paires WW urbaines (log de vraisemblance = 0,5, valeur P = 0,48).

Scores d'agression moyens (± stdev exclus pour plus de clarté) dans les colonies de T. sessiles.

Une tendance similaire a été enregistrée dans les couples WW des colonies naturelles. Le score d'agressivité moyen était de 3,30 ± 0,10 et le score d'agressivité maximum (niveau 4) a été enregistré au moins une fois dans toutes les répétitions de tous les appariements de colonies. Le score d'agressivité de "1" a été enregistré dans 2 % des interactions, "2" dans 19 % des interactions, "3" dans 25 % des interactions et "4" dans 54 % des interactions. Au total, l'agression non blessante représentait 21 % des interactions, tandis que l'agression blessante représentait 79 % des interactions. Il n'y avait aucune différence dans les scores moyens d'agressivité entre les couples WW naturels (log de probabilité = 0,7, valeur P = 0,53).

De plus, il n'y avait pas de différence significative dans les scores d'agression moyens obtenus pour les appariements WW urbains par rapport aux appariements WW naturels (valeur P = 0,98, df = 46,02).

Les tests d'agression ont également démontré des niveaux élevés d'agression entre les ouvrières et les reines collectées dans des zones urbaines (interactions WQ, Fig. 1). Le score d'agressivité moyen dans les appariements urbains WQ était de 3,06 ± 0,18 et le score d'agressivité maximum (niveau 4) a été enregistré dans 111 tests répétés sur 120 (93%). Le score d'agressivité de "1" a été enregistré dans 5 % des interactions, "2" dans 13 % des interactions, "3" dans 53 % des interactions et "4" dans 29 % des interactions. Au total, l'agression non blessante représentait 18 % des interactions, tandis que l'agression blessante représentait 82 % des interactions. Il n'y avait aucune différence dans les scores moyens d'agressivité entre les paires de QE urbain (log de vraisemblance = 0,7, valeur P = 0,53). Les observations comportementales indiquent que dans les interactions WQ, les ouvrières ont toujours initié une agression envers les reines. Les reines n'ont jamais attaqué les travailleurs et ont généralement tenté de s'enfuir, mais ont parfois riposté lorsqu'elles ont été saisies par le travailleur et incapables de s'échapper. Contrairement aux couples WW urbains et aux couples WQ urbains, l'agressivité était absente dans les couples QQ urbains (Fig. 1). Le score moyen d'agressivité était de 1,21 ± 0,09. Le score d'agressivité de "1" a été enregistré dans 79 % des interactions et de "2" dans 21 % des interactions. Au total, l'agressivité non blessante représentait 100 % des interactions, et l'agressivité blessante n'a jamais été observée. Il n'y avait aucune différence dans les scores moyens d'agressivité entre les appariements QQ urbains (log de vraisemblance = 0,7, valeur P = 0,40).

La fusion des colonies variait selon les paires de colonies et le pourcentage de colonies fusionnées augmentait avec le temps (tableau 1). Les résultats démontrent que toutes les paires de colonies étaient très agressives et que toutes les paires ont connu une mortalité relativement élevée des ouvrières et des reines (Fig. 2). Au jour 7, la mortalité moyenne était de 61 ± 15 % chez les ouvrières et de 18 ± 12 % chez les reines. Les observations comportementales démontrent que la majorité des ouvrières décédées au cours de la période de test de 7 jours sont décédées dans les 24 premières heures alors que les colonies exploraient l'arène et se disputaient le nid central. La fusion s'est produite dans les 24 h dans 8 répétitions sur 18 (44 %). La fusion s'est généralement produite lorsque la mortalité des travailleurs était soit relativement faible et que la plupart des travailleurs s'acceptent, soit lorsque la mortalité des travailleurs était relativement élevée et que la plupart des travailleurs sont décédés et que les survivants ont fusionné. Malgré des interactions très agressives et une mortalité élevée, toutes les paires de colonies ont fusionné en 3 à 5 jours. Les marques de peinture sur les reines dans toutes les répliques fusionnées ont révélé que les reines des deux colonies résidaient dans le nid central. Du couvain et des ouvrières étaient également présents et des tests comportementaux de réintroduction ont démontré la survie des ouvrières des deux colonies. Cependant, la survie relative des ouvrières des deux colonies est inconnue et il est possible que les colonies aient connu une mortalité inégale ou qu'elles soient restées spatialement cloisonnées à l'intérieur du nid.

Pourcentage moyen de mortalité (± stdev) chez les ouvrières T. sessiles (barres fermées) et les reines (barres ouvertes) dans les expériences de fusion de colonies.

Les résultats démontrent que les colonies de T. sessile sont très agressives les unes envers les autres, mais capables de fusionner dans des conditions de laboratoire lorsqu'elles se disputent des ressources de nidification et de nourriture limitées. La fusion de colonies non apparentées peut être une voie potentielle par laquelle T. sessile atteint la taille d'une supercolonie dans les zones urbaines. L'expérience de fusion a utilisé des colonies relativement petites dans un espace restreint et un accès limité au nid et à la nourriture et les contraintes écologiques sont connues pour façonner l'organisation sociale et spatiale des colonies de fourmis. La disponibilité du site de nidification était le principal moteur régulant la structure spatiale et sociale de la colonie chez une fourmi nichant dans une cavité, Leptothorax nylanderi22. La surabondance saisonnière de nids vides a facilité la fragmentation de colonies plus grandes en bourgeons plus petits, tandis qu'une pénurie de nids a conduit à la fusion de colonies établies et non apparentées. Les colonies ont définitivement fusionné après les combats initiaux et généralement une seule reine a survécu après la fusion22. On ne sait pas si un processus similaire se produit chez T. sessile et si les colonies dans les populations naturelles fusionnent puisqu'environ 60% des travailleurs forcés de concourir sont morts. De plus, Blumenfled et al.15 ont montré que les colonies dans les zones urbaines ont des niveaux élevés de parenté entre les travailleurs, ce qui suggère qu'il est très peu probable que les colonies urbaines puissent être le produit de la fusion entre des colonies différentes et vraisemblablement génétiquement distinctes. Les résultats actuels et les travaux antérieurs sur l'origine des fourmis unicoloniales10,15 soutiennent l'hypothèse selon laquelle de grandes colonies polydomes/polygynes résultent de la croissance d'une seule colonie, probablement par la rétention de reines filles et la fondation de colonies dépendantes.

Bien qu'il s'agisse d'une espèce indigène en Amérique du Nord, le succès de T. sessile dans les habitats urbains reflète les espèces exotiques envahissantes de diverses manières, du passage à la polydomie et à la polygamie à grande échelle à la réduction de la biodiversité13,14,15,18. Menke et al.14 ont examiné plusieurs populations de T. sessile de toute l'Amérique du Nord et ont constaté que les grandes colonies polygynes de T. sessile étaient systématiquement plus liées aux colonies monogynes locales qu'elles ne l'étaient aux colonies polygynes plus éloignées géographiquement. Cela implique fortement que T. sessile est naturellement pré-adapté à l'invasion urbaine et à l'expansion des colonies dans les habitats anthropiques et a réussi à établir des colonies polygynes à plusieurs reprises indépendantes, plutôt qu'un seul passage à la polygamie qui s'est ensuite propagée par dispersion à vecteur humain. Blumenfeld et al.15 ont examiné les traits phylogénétiques, chimiques et comportementaux des quatre clades de T. sessile décrits par Menke et al.14 et ont démontré que l'urbanisation est un moteur intense de l'évolution de T. sessile et que la structure sociale de la colonie est un facteur plastique. trait. Les colonies urbaines étaient caractérisées par des niveaux élevés de parenté suggérant que les reines sont conservées pendant la croissance de la colonie et l'héritage ultérieur des reines filles de la même lignée.

Chez les fourmis, la polygynie secondaire se produit lorsque la colonie initialement monogyne devient polygyne plus tard dans son cycle de vie, généralement à la suite de l'acceptation des reines filles de la reine actuellement présente dans la colonie et/ou de la fusion de la colonie21,23. Une voie potentielle pour l'évolution des supercolonies est la fusion de plusieurs colonies plus petites occupant une certaine zone pour former une seule supercolonie. La fusion pourrait être entre deux colonies monogynes pour former une colonie polygyne ou entre deux colonies polygynes ou plus pour former une colonie polygyne beaucoup plus grande et supérieure sur le plan compétitif. Des recherches antérieures ont montré que les colonies non agressives de L. humile atteignaient une plus grande productivité lorsqu'elles étaient fusionnées24. La voie alternative est que les supercolonies se développent au fil du temps à partir de colonies plus petites à mesure que les colonies se développent et se propagent dans de nouvelles zones par bourgeonnement. Les recherches à ce jour suggèrent que les fusions de colonies ne se produisent généralement pas et que les supercolonies se développent au fil du temps à partir de colonies plus petites dans des conditions environnementales favorables14. Chez les fourmis, des facteurs tels que la territorialité, des aires de recherche de nourriture bien établies, des barrières naturelles et artificielles et parfois une grande distance géographique entre les colonies peuvent limiter les possibilités de mélange de différentes colonies. Cependant, d'autres facteurs dont la reproduction par bourgeonnement, l'extrême vagilité, les échanges internes constants d'individus, le mouvement des propagules par l'homme peuvent favoriser les opportunités de mélange et les fusions potentielles. Nos résultats suggèrent que des fusions de colonies réussies peuvent se produire dans des conditions de laboratoire, mais il est peu probable qu'elles se produisent dans les populations naturelles étant donné les niveaux élevés de parenté au sein des colonies urbaines, y compris les colonies hautement polygynes14.

Les colonies urbaines de T. sessile sur le continent américain et les colonies introduites à Hawaï sont à bien des égards similaires aux colonies introduites de toutes les autres espèces de fourmis envahissantes supercoloniales. Ils présentent souvent une polygamie et une polydomie extrêmes, forment de grandes supercolonies et deviennent des ravageurs dominants. Un mécanisme proposé pour la formation de supercolonies chez les fourmis envahissantes est un goulot d'étranglement génétique qui conduit à la perte de diversité génétique et entraîne une perte de diversité des signaux de reconnaissance qui conduit finalement à une réduction de l'agression intraspécifique (par exemple Linepithema humile25). Un mécanisme alternatif qui peut se produire simultanément est la fusion de colonies où des colonies concurrentes voisines fusionnent pour créer des colonies plus grandes et plus productives si les avantages de l'augmentation de la taille des colonies l'emportent sur les coûts de mortalité subis lors de la fusion. La fusion de colonies a été suggérée comme voie vers la polygamie et l'unicolonialité chez les fourmis26,27. Vasquez et Silverman21 ont étudié la fusion de colonies chez L. humile et ont démontré que des colonies mutuellement agressives fusionnaient en l'absence de barrières empêchant leurs rencontres. La fusion des colonies variait de l'élimination complète à la fusion et était régulée par le niveau initial d'agression entre les colonies ainsi que par la similitude génétique et cuticulaire des hydrocarbures entre les colonies en interaction, les colonies présentant une plus grande similitude étant plus susceptibles de fusionner. Un processus similaire peut se produire chez T. sessile. Cependant, sur la base des résultats de Blumenfeld et al.15, il est peu probable que des fusions de colonies dues à une similitude génétique et/ou cuticulaire des hydrocarbures se produisent dans les colonies sauvages (hors laboratoire) de T. sessile. Les analyses phylogénétiques et chimiques effectuées par Blumenfeld et al.15 sur les colonies naturelles et urbaines de T. sessiles ont révélé une différenciation claire entre les localités géographiques et entre les populations naturelles et urbaines, ce qui suggère que les fusions sont peu susceptibles de se produire sur le terrain.

Les tests d'agression entre les ouvrières et les reines ont révélé des niveaux élevés d'agression avec une agression blessante dans 82 % des interactions. Les ouvrières ont immédiatement attaqué les reines étrangères et les observations comportementales indiquent que l'agression était entièrement unilatérale, les ouvrières attaquant les reines et les reines tentant de fuir. Cela suggère que les colonies établies sont peu susceptibles d'accepter des reines étrangères qui pourraient accidentellement s'égarer sur le territoire des colonies établies lors d'événements de bourgeonnement, de vols d'accouplement ou de transport involontaire par des humains. Contrairement à l'agressivité élevée dans les interactions ouvrière-ouvrière et ouvrière-reine, l'agressivité était complètement absente dans les interactions reine-reine. Il est plausible que des fusions de colonies puissent se produire dans des situations où une forte agression des ouvrières conduit à l'élimination des phénotypes d'ouvrières les plus agressifs et à la survie sélective des reines, augmentant ainsi les chances de fusion. Cependant, il n'est pas clair si les ouvrières produites dans des colonies résultant de la fusion de reines non apparentées afficheraient des signaux de reconnaissance homogénéisés et un comportement non agressif ou si elles seraient agressives les unes envers les autres.

Les tests d'agression chez les fourmis sont presque exclusivement effectués sur des fourmis ouvrières20,28. En effet, les ouvrières quittent le nid et s'engagent dans un large éventail d'interactions intra et interspécifiques, tandis que les reines sont généralement plus sédentaires, restent dans la sécurité du nid et s'aventurent rarement à l'extérieur. Cependant, chez de nombreuses espèces de fourmis polygynes, notamment T. sessile et L. humile , les reines voyagent fréquemment sur des sentiers aux côtés des ouvrières et se livrent parfois à une recherche de nourriture indépendante. Par conséquent, les reines peuvent s'engager dans des interactions avec des colonies non apparentées et peuvent être un facteur important dans la médiation des interactions entre des colonies mutuellement agressives, y compris des fusions potentielles de colonies. Les résultats actuels préconisent l'utilisation de reines dans les tests d'agression, car les tests d'agression ouvrière-reine et reine-reine peuvent être importants pour évaluer les fusions potentielles entre colonies mutuellement agressives.

Toutes les colonies de T. sessile ont été collectées à différents endroits dans un rayon de 80 km du campus de l'Université Purdue, comté de Tippecanoe, Indiana (40 ° 25′26,40 ″ N, - 86 ° 55′44,40 ″ O). Toutes les colonies étaient séparées d'au moins 4 km pour limiter la possibilité qu'elles soient des nids de la même colonie. Pour comparer la reconnaissance des compagnons de nidification dans les colonies naturelles par rapport aux colonies urbaines, 10 colonies ont été collectées dans les zones urbaines et 10 dans les zones naturelles9,13. Les zones urbaines comprenaient des zones résidentielles de banlieue avec des logements unifamiliaux et des bureaux commerciaux et des zones de vente au détail dans tout le comté de Tippecanoe. Toutes les colonies collectées dans les zones urbaines étaient des fragments de supercolonies polydomes et polygynes plus grandes et contenaient quelques milliers d'ouvrières, quelques centaines de reines et de nombreuses couvées. Les zones naturelles étaient de vastes étendues de forêt mixte de feuillus qui contenaient des arbres matures et étaient exemptes de toute influence ou perturbation anthropique. Toutes les colonies collectées dans les zones naturelles étaient petites et contenaient environ une centaine d'ouvrières, une seule reine et une petite quantité de couvain. Toutes les colonies ont été amenées au laboratoire et placées dans des plateaux en plastique recouverts de Fluon pour éviter les évasions. Les colonies urbaines étaient grandes et se composaient d'environ 20 000 ouvrières, > 100 reines et de nombreuses couvées. Les colonies naturelles étaient petites et se composaient d'environ une centaine d'ouvrières, d'une seule reine et d'un peu de couvée. Les colonies ont été pourvues d'eau potable et de nids artificiels constitués de boîtes de Pétri remplies de plâtre humide. Les colonies ont été maintenues sur une solution de saccharose à 20 % et un régime artificiel29.

Le niveau d'agressivité entre les fourmis de différentes colonies au sein d'un type d'habitat (urbain ou naturel) a été testé en utilisant des interactions de dyades au sein d'une arène neutre17. Pour attribuer des appariements de colonies aux tests d'agression, chacune des 10 colonies a été jumelée à 3 autres colonies à l'aide de Research Randomizer (https://randomizer.org/). Les 3 colonies ont été sélectionnées en randomisant un ensemble de 10 numéros tout en gardant chaque numéro unique. Cela a abouti à un total de 30 appariements de colonies et garanti que chaque colonie a été testée un nombre égal de fois. Pour estimer les différences spécifiques à la caste dans les niveaux d'agression, l'agression a été évaluée dans des tests avec des ouvrières (désignées par W) contre des ouvrières d'habitats naturels, des ouvrières contre des ouvrières d'habitats urbains, des reines (désignées par Q) contre des reines d'habitats urbains et des ouvrières contre des ouvrières. reines des habitats urbains. Contrairement aux colonies urbaines qui contiennent plusieurs reines, les colonies naturelles sont généralement constituées d'une seule reine13, ce qui a empêché la réalisation d'essais répétés sur des reines de colonies naturelles. En conséquence, les tests impliquant des reines des habitats naturels n'ont pas été effectués. Quatre répétitions ont été effectuées pour chaque appariement de colonies et chaque type de test, ce qui a donné un total de 360 ​​tests d'agression pour chaque type d'habitat. Des ouvrières ou des reines sélectionnées au hasard ont été autorisées à marcher sur un cure-dent et ont été placées séquentiellement dans une petite boîte de Pétri (3 cm de diamètre). La paroi interne de la boîte a été recouverte de Fluon™ pour éviter les fuites. Pour chaque réplique, les fourmis ont été observées en continu et les interactions ont été notées sur une échelle de 1 à 430 [1 = ignorer, 2 = éviter, 3 = agression (poussée, brèves périodes de morsure et/ou de traction), 4 = combat (agression prolongée , également enroulement de l'abdomen pour déposer des composés défensifs)]. Les fourmis ont eu droit à 10 rencontres, chaque contact physique direct entre les fourmis étant considéré comme une rencontre. Pour chaque répétition, le score moyen de 10 rencontres a été utilisé dans l'analyse des données20. Dans tous les tests, les fourmis individuelles n'ont pas été testées dans plus d'un essai. Les appariements de colonies présentant une agression non préjudiciable (score de 2 ou moins) ont été considérés comme non agressifs, tandis que les appariements de colonies présentant une agression préjudiciable (score de 3 et plus) ont été considérés comme agressifs.

Des expériences de fusion de colonies ont été réalisées pour évaluer le résultat des interactions intraspécifiques au niveau de la colonie. Six colonies urbaines ont été collectées, extraites du matériel de nidification et maintenues dans des nids de plâtre humides. Les colonies ont été alimentées en eau sucrée à 20 % et maintenues à 82 ± 2 °F, 40 ± 10 % d'humidité relative et un cycle L:D de 14:10. Les fragments de colonies expérimentales comprenaient 300 ouvrières, 5 reines et environ 1 cm3 de couvain acclimaté pendant 24 h dans des boîtes de Pétri de 9 cm de diamètre remplies de plâtre humide. Après acclimatation, les colonies ont été placées à l'intérieur d'une grande arène de test (90 × 90 × 5 cm de haut), aux coins opposés de l'arène, en diagonale à travers l'arène et à 127 cm de distance. Un nid vide a été placé au centre de l'arène, à 63,5 cm de chaque colonie. Le nid central était maintenu humide et recouvert d'un couvercle opaque, tandis que les nids latéraux pouvaient sécher et étaient recouverts de couvercles transparents. Les fourmis sont attirées par les environnements humides et sombres et des gradients d'humidité et de lumière ont ensuite été utilisés pour stimuler les interactions entre les deux colonies. De la nourriture composée de 20% d'eau sucrée a été placée au-dessus du nid central et était disponible à volonté pendant le test. Cinq colonies ont été testées dans 6 appariements de colonies (1–2, 1–3, 2–3, 4–5, 6–4 et 6–5) et 3 répétitions ont été effectuées pour chaque appariement de colonies, ce qui donne un total de 18 réplicats ou 6 fragments de colonies pour chacune des 5 colonies utilisées Tous les tests répliqués ont été effectués simultanément et dans la semaine suivant la collecte des colonies afin de minimiser le potentiel d'élevage en laboratoire sur les interactions agressives. Les tests de contrôle consistaient en deux fragments de colonie provenant de la même colonie. Toutes les reines ont été marquées sur l'abdomen avec un petit point de peinture acrylique blanche (colonie 1) ou rouge (colonie 2) (Apple Barrel Colors, Norcross, GA, USA) à l'aide d'un pinceau 10/0 pour déterminer les événements de fusion. Les ouvrières n'ont pas été marquées, mais 10 ouvrières sélectionnées au hasard dans la colonie fusionnée ont été utilisées pour vérifier l'identité des fourmis survivantes en les réintroduisant dans leurs colonies sources respectives. Les travailleurs qui ont été acceptés ont été notés comme appartenant à cette colonie tandis que les travailleurs qui ont été attaqués ont été notés comme appartenant à la colonie opposée. Pour chaque appariement de colonies, le nombre total d'ouvrières mortes a été enregistré quotidiennement pendant 7 jours. Les paires de colonies ont été inspectées quotidiennement pour la fusion et les reines mortes pendant 7 jours. La fusion a été définie comme la présence de toutes les reines survivantes, du couvain et de la majorité (> 90%) des ouvrières survivantes dans le nid central.

Pour évaluer s'il existe une variation significative de l'agressivité entre les colonies au sein du type d'habitat (naturel ou urbain), un modèle linéaire mixte comparant les colonies urbaines et naturelles a été utilisé31. Chacune des 10 colonies urbaines et chacune des 10 colonies naturelles ont été cartographiées à un emplacement unique, ce qui a donné 20 emplacements uniques. La variation entre les colonies pour un type d'habitat particulier comprend toute variation due à l'emplacement (c'est-à-dire que la colonie et l'emplacement sont des effets aléatoires confondus). Les analyses ont été effectuées séparément pour les interactions travailleur contre travailleur (WW) et reine contre reine (QQ). Soit \({y}_{ijk}\) le score moyen sur 10 interactions où 1 < = i, j < = 10 identifie les colonies de fourmis et k = 1,2,3,4 identifie les quatre répétitions. Le modèle mixte considéré est :

ici \(\mu\) est le score moyen global des interactions et le \(\mathrm{C}\) représente les contributions spécifiques à la colonie à ce score. Une colonie moins agressive aurait un \(\mathrm{C}\ négatif), tandis qu'une colonie plus agressive aurait un \(\mathrm{C}\ positif). Il est intéressant d'estimer le score moyen global ainsi que de tester s'il existe une variabilité de l'agressivité des colonies (c'est-à-dire, tester \({H}_{0} : {\sigma}_{0}^{2}=0\ )). Cela a été fait à l'aide d'un test de rapport de vraisemblance comparant l'ajustement du modèle en supposant des effets aléatoires spécifiques à la colonie au modèle qui ne les inclut pas. L'inclusion de deux effets aléatoires de la même distribution dans le modèle a exclu l'utilisation de la spécification des colonies comme effets aléatoires. Au lieu de cela, un modèle mixte marginal, qui nécessitait de spécifier la matrice de covariance conjointe, a été utilisé31. Toutes les analyses ont été effectuées à l'aide de SAS32.

Les ensembles de données utilisés et/ou analysés au cours de l'étude en cours sont disponibles auprès de l'auteur correspondant sur demande raisonnable.

Kolar, CS & Lodge, DM Progrès dans la biologie de l'invasion : prédire les envahisseurs. Tendances Écol. Évol. 16, 199-204 (2001).

Article PubMed Google Scholar

Hui, C. et al. Définir l'envahissement et l'invasibilité dans les réseaux écologiques. Biol. Inv. 18, 971–983 (2016).

Article Google Scholar

Williamson, M. Invasions biologiques (Chapman & Hall, 1996).

Google Scholar

Lowe, S., Browne, M., Boudjelas, S. & DePoorter, M. 100 des pires espèces exotiques envahissantes au monde : une sélection de la base de données mondiale sur les espèces envahissantes. Le groupe de spécialistes des espèces envahissantes (ISSG) de l'Union mondiale pour la nature (UICN). 12 pages (2000).

Bertelsmeier, C., Ollier, S., Liebhold, A. & Keller, L. L'histoire humaine récente régit la dynamique globale de l'invasion des fourmis. Nat. Écol. Évol. 1(7), 0184. https://doi.org/10.1038/s41559-017-0184 (2017).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Van Wilgenburg, E., Torres, CW & Tsutsui, ND L'expansion mondiale d'une seule supercolonie de fourmis. Évol. Appl. 3, 136-143 (2010).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Fournier, D., de Biseau, JC & Aron, S. Génétique, comportements et reconnaissance chimique de la fourmi envahissante, Pheidole megacephala. Mol. Écol. 18, 186-199 (2009).

Article CAS PubMed Google Scholar

Thomas, ML, Becker, K., Abbott, K. & Feldhaar, H. Mosaïques de supercolonies : deux invasions différentes par la fourmi folle jaune, Anoplolepis gracilipes, sur l'île Christmas. Océan Indien. Biol. Inv. 12, 677–687 (2010).

Google Scholar

Eyer, P.-A. et coll. Structure supercoloniale des populations envahissantes de la fourmi folle fauve, Nylanderia fulva, aux États-Unis. BMC Évol. Biol. 18, 209. https://doi.org/10.1186/s12862-018-1336-5 (2018).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Helanterä, H., Strassmann, JE, Carillo, J. & Queller, DC Fourmis unicoloniales : d'où viennent-elles, que sont-elles et où vont-elles ?. Tendances Écol. Évol. 24, 341–349 (2009).

Article PubMed Google Scholar

Holway, DA, Lach, L., Suarez, AV, Tsutsui, ND & Case, TJ Les causes et les conséquences des invasions de fourmis. Annu. Rév. Ecol. Syst. 33, 181-233 (2002).

Article Google Scholar

Fisher, BL & Cover, SP Descriptions taxonomiques. Dans Ants of North America: A Guide to the Genera (eds Fisher, BL & Cover, SP) (University of California Press, 2007).

Chapitre Google Scholar

Buczkowski, G. Plasticité extrême du cycle biologique et évolution des caractéristiques invasives chez une fourmi indigène. Biol. Inv. 12, 3343–3349 (2010).

Article Google Scholar

Menke, SB et al. Est-il facile d'être urbain ? Succès convergent dans les habitats urbains parmi les lignées d'une fourmi indigène répandue. PLoS ONE 5, e9194. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0009194 (2010).

Article ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Blumenfeld, AJ, Eyer, P.-A., Helms, AM, Buczkowski, G. & Vargo, EL Signatures cohérentes de l'adaptation urbaine chez un envahisseur urbain indigène Tapinoma sessile. Mol. Écol. 31, 4832–4850 (2021).

Article PubMed Google Scholar

Buczkowski, G. & Bennett, GW Fourrage central dispersé chez la fourmi domestique odorante polydomique, Tapinoma sessile, révélé par un marqueur protéique. Ins. Soc. 53, 282-290 (2006).

Article Google Scholar

Buczkowski, G. & Bennett, GW Polydomie saisonnière dans une supercolonie polygyne de la fourmi domestique odorante, Tapinoma sessile. Écol. Entomol. 33, 780–788 (2008).

Google Scholar

Salyer, A., Bennett, GW et Buczkowski, G. Les fourmis domestiques odorantes (Tapinoma sessile) en tant que moteurs secondaires du déclin localisé des fourmis dans les habitats urbains. PLoS ONE 9(12), e113878. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0113878 (2014).

Article ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Buczkowski, G. & Krushelnycky, P. La fourmi domestique odorante, Tapinoma sessile (Hymenoptera : Formicidae), en tant que nouvel envahisseur d'origine tempérée. Myr. Nouvelles 16, 61–66 (2012).

Google Scholar

Roulston, TH, Buczkowski, G. & Silverman, J. Discrimination des compagnons de nidification chez les fourmis : effet du test biologique sur le comportement agressif. Société d'insectes. 50, 151-159 (2003).

Article Google Scholar

Vasquez, GM & Silverman, J. Agression intraspécifique et fusion de colonies chez la fourmi argentine. Anim. Comportement 75, 583-593 (2008).

Article Google Scholar

Foitzik, S. & Heinze, J. Limitation du site de nidification et prise de contrôle de la colonie chez la fourmi Leptothorax nylanderi. Comportement Écol. 9, 367–375 (1998).

Article Google Scholar

Fortelius, W., Rosengren, R., Cherix, D. & Chautens, D. Recrutement de reines dans une supercolonie hautement polygyne de Formica lugubris (Hymenoptera, Formicidae). Oikos 67, 193–200 (1993).

Article Google Scholar

Holway, DA, Suarez, AV & Case, TJ Perte d'agressivité intraspécifique dans le succès d'un insecte social envahissant répandu. Sciences 282, 949-952 (1998).

Article ADS CAS PubMed Google Scholar

Tsutsui, ND & Case, TJ Génétique des populations et structure de la colonie de la fourmi argentine (Linepithema humile) dans ses aires de répartition indigènes et introduites. Évolution 55, 976–985 (2001).

Article CAS PubMed Google Scholar

Herbers, J. Déterminants écologiques du nombre de reines chez les fourmis. Dans Queen Number and Sociality in Insects (ed. Keller, L.) 262–293 (Oxford University Press, 1993).

Google Scholar

Crozier, RH & Family, P. Evolution des colonies d'insectes sociaux (Oxford University Press, 1996).

Google Scholar

Sturgis, SJ & Gordon, DM Reconnaissance de Nestmate chez les fourmis (Hymenoptera: Formicidae): Une revue. Myr. Nouvelles 16, 101–110 (2012).

Google Scholar

Bhatkar, AD & Whitcomb, WH Alimentation artificielle pour l'élevage de diverses espèces de fourmis. Fla. Entomol. 53, 229–232 (1970).

Article Google Scholar

Suarez, AV, Holway, DA, Liang, D., Tsutsui, ND & Case, TJ Modèles spatio-temporels d'agression intraspécifique chez la fourmi argentine invasive. Anim. Comportement 64, 697-708 (2002).

Article Google Scholar

Gallagher, P., Craig, BA, Luttermoser, T. & Buczkowski, G. Analyse de concurrence par paires à l'aide de modèles mixtes. Dans Conférence sur les statistiques appliquées à l'agriculture. (2016).

Institut SAS. Guide SAS/STAT pour ordinateurs personnels, version 9.2. Institut SAS, Cary, Caroline du Nord (2008).

Télécharger les références

Nous remercions J. Klinge pour l'élevage des colonies de fourmis. Cette étude a été financée en partie par le programme des affiliés industriels de l'Université Purdue.

Département d'entomologie, Université Purdue, West Lafayette, IN, 47907, États-Unis

Grzegorz Buczkowski

Département de statistique, Université Purdue, West Lafayette, IN, 47907, États-Unis

Sihui Wang et Bruce A. Craig

Vous pouvez également rechercher cet auteur dans PubMed Google Scholar

Vous pouvez également rechercher cet auteur dans PubMed Google Scholar

Vous pouvez également rechercher cet auteur dans PubMed Google Scholar

GB a conçu et mené la recherche, SW et BC ont analysé les données, GB a rédigé et révisé le manuscrit.

La correspondance est Grzegorz Buczkowski.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

Libre accès Cet article est sous licence Creative Commons Attribution 4.0 International, qui autorise l'utilisation, le partage, l'adaptation, la distribution et la reproduction sur tout support ou format, à condition que vous accordiez le crédit approprié à l'auteur ou aux auteurs originaux et à la source, fournissez un lien vers la licence Creative Commons et indiquez si des modifications ont été apportées. Les images ou tout autre matériel de tiers dans cet article sont inclus dans la licence Creative Commons de l'article, sauf indication contraire dans une ligne de crédit au matériel. Si le matériel n'est pas inclus dans la licence Creative Commons de l'article et que votre utilisation prévue n'est pas autorisée par la réglementation légale ou dépasse l'utilisation autorisée, vous devrez obtenir l'autorisation directement du détenteur des droits d'auteur. Pour voir une copie de cette licence, visitez http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Réimpressions et autorisations

Buczkowski, G., Wang, S. et Craig, BA Les tests comportementaux révèlent les mécanismes de formation de supercolonies chez les fourmis domestiques odorantes. Sci Rep 13, 9013 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-35654-y

Télécharger la citation

Reçu : 07 octobre 2022

Accepté : 22 mai 2023

Publié: 02 juin 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-35654-y

Toute personne avec qui vous partagez le lien suivant pourra lire ce contenu :

Désolé, aucun lien partageable n'est actuellement disponible pour cet article.

Fourni par l'initiative de partage de contenu Springer Nature SharedIt

En soumettant un commentaire, vous acceptez de respecter nos conditions d'utilisation et nos directives communautaires. Si vous trouvez quelque chose d'abusif ou qui ne respecte pas nos conditions ou directives, veuillez le signaler comme inapproprié.