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May 31, 2023

Un nouvel oiseau confuciusornithid avec une ossification épiphysaire secondaire révèle des changements phylogénétiques dans le mode de vol confuciusornithid

Volume Biologie des communications

Communications Biology volume 5, Article number: 1398 (2022) Citer cet article

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Les confuciusornithids sont les premiers oiseaux à bec connus et constituent le seul clade riche en espèces d'oiseaux pygostyliens du Crétacé inférieur qui existait avant la cladogenèse des Ornithothoraces. Nous rapportons ici une nouvelle espèce de confuciusornithidés du Crétacé inférieur de l'ouest du Liaoning, au nord-est de la Chine. Par rapport à d'autres confuciusornithidés, cette nouvelle espèce et le Yangavis confucii récemment signalé montrent tous deux des preuves d'une capacité de vol plus forte, bien que les ailes des deux taxons diffèrent l'une de l'autre à bien des égards. Nos analyses aérodynamiques sous phylogénie indiquent que divers modes d'adaptation au vol ont émergé dans la diversité des confuciusornithides, et dans une moindre mesure au cours de leur ontogénie, et suggèrent spécifiquement qu'une tendance à l'amélioration de la capacité de vol et à un changement de stratégie de vol s'est produite dans évolution des confuciusornithidés. Le nouveau confuciusornithidé diffère le plus des autres oiseaux mésozoïques par la présence d'un os supplémentaire en forme de coussin dans le premier doigt de l'aile, une caractéristique très inhabituelle qui a peut-être aidé à répondre aux exigences fonctionnelles du vol à un stade où la croissance du squelette était encore incomplète. . La nouvelle découverte illustre de manière frappante la diversité morphologique, développementale et fonctionnelle des premiers oiseaux à bec.

Les Confuciusornithidae sont un clade d'oiseaux pygostyliens du Crétacé inférieur connus du Jehol Biota d'Asie de l'Est1, et représentent les premiers oiseaux à bec édentés connus. Cinq genres et onze espèces, récupérés dans les formations de Dabeigou, Yixian et Jiufotang (~135–120 Ma), ont été décrits et attribués à cette famille, bien que la validité de certaines espèces soit discutable2,3,4,5,6. Les Confuciusornithidés sont le seul clade pygostylien riche en espèces connu pour avoir existé avant la cladogenèse des Ornithothoraces, et sont représentés par des milliers de spécimens exceptionnellement préservés qui fournissent collectivement de riches informations sur la morphologie, la taxonomie, la capacité de vol, la croissance, le régime alimentaire et l'écologie des confuciusornithidés3, 5,7,8,9,10,11,12,13. Ici, nous rapportons une nouvelle espèce de confuciusornithidés, Confuciusornis shifan sp. nov., de la Formation de Jiufotang. Confuciusornis shifan diffère des autres confuciusornithidés par un certain nombre de caractéristiques morphologiques et développementales, qui ont des implications pour la compréhension de la diversité taxonomique des confuciusornithidés, de la disparité morphologique, du développement et du comportement de vol.

Avialae Gauthier, 1986

Pygostylie Chiappe, 2002

Confuciusornithidae Hou et al., 1995

Confuciusornis Hou et al., 1995

Confuciusornis shifan sp. nov.

Le nom spécifique est dérivé du mandarin "shifan", signifiant un parangon de tous les enseignants, en l'honneur de Confucius. Le nom commémore également le 70e anniversaire de l'Université normale de Shenyang (Shenyang Shifan Daxue).

PMoL-AB00178, un squelette presque complet et principalement articulé, conservé sur une seule dalle (Fig. 1; Tableau supplémentaire 1).

un photographe. b Dessin au trait schématique. vertèbre caudale cav, vertèbre cervicale cev, fu furcula, ga gastralia, lc coracoïde gauche, ldIII chiffre manuel gauche III, lfe fémur gauche, lh humérus gauche, lil ilion gauche, lis ischion gauche, lm manus gauche, lp pied gauche, lra gauche radiale, lr rayon gauche, ls omoplate gauche, lt tibiotarse gauche, lu ulna gauche, lul ulnaire gauche, ma mandibule, pu pubis, py pygostyle, côte r, rc coracoïde droite, rdcIII griffe du doigt manuel droit III, rfe fémur droit, péroné droit rfi, humérus droit rh, ischion droit ris, manus droit rm, pes droit rp, radiale droite rra, rayon droit rr, omoplate droite rs, tibiotarse droit rt, cubitus droit ru, cubitus droit rul, crâne sk, synsacrum sy, tv vertèbre thoracique. La flèche indique la position à partir de laquelle la coupe histologique du fémur droit a été prise. Barres d'échelle : 2 cm.

Village de Xiaotaizi, Ville de Lamadong, Comté de Jianchang, Province du Liaoning, Chine ; deuxième unité de la Formation de Jiufotang du Crétacé inférieur (119 Ma)14,15.

Se rapporte aux Confuciusornithidae en raison de la présence des caractéristiques confuciusornithidae suivantes5 : mâchoires supérieure et inférieure édentées et munies d'un bec ; mandibule avec de grandes fenêtres mandibulaires externes rostrales et caudales; furcule en forme de boomerang sans hypocléïdium ; coracoïde et omoplate fusionnés en un scapulocoracoïde ; crête humérale delto-pectorale triangulaire à angle disto-dorsal aigu ; phalange intermédiaire du chiffre majeur courbée ; et la griffe du doigt majeur considérablement réduite. Se distingue des autres confuciusornithidés par les caractéristiques suivantes (*indique des autapomorphies) : processus ventral de surangulaire absent (processus présent chez Confuciusornis sanctus et Eoconfuciusornis zhengi) et splénial centralement perforé* ; synsacrum caréné* ; angle de 75° entre l'omoplate et la coracoïde (contre 65° chez Yangavis confucii, et 90° chez C. sanctus et Changchengornis hengdaoziensis) ; rapport longueur coracoïde/omoplate de 0,56 (contre 0,51 chez C. sanctus, 0,53 chez Ch. hengdaoziensis et 0,55 chez Y. confucii); l'omoplate s'élargit de la région caudale à la région médiane de l'arbre, puis se rétrécit vers l'extrémité caudale ; partie proximale de la diaphyse humérale fortement incurvée ; crête deltopectorale avec un rapport hauteur/longueur relativement faible de 0,36 (comparé à 0,39 chez E. zhengi, 0,41 chez Confuciusornis dui et supérieur à 0,6 chez C. sanctus, Ch. hengdaoziensis et Y. confucii) ; processus extenseur crânialement projeté sur près de la moitié de la largeur de la surface articulaire distale du métacarpien alulaire* ; métacarpien mineur légèrement courbé caudalement et espace intermétacarpien entre les métacarpiens majeur et mineur plus large que le métacarpien mineur ; tiers distal du pubis fortement incurvé caudalement* ; extrémité proximale du métatarsien III comprimée transversalement entre les métatarsiens II et IV* ; et métatarsien IV avec un rebord latéral*. Diffère encore de C. dui en ce qu'il a une partie rostrale de la marge ventrale du dentaire convexe, un maxillaire avec un processus dorsal en forme de hallebarde et un lacrymal perforé par un grand foramen ovale ; de E. zhengi en ayant des vertèbres thoraciques avec des excavations latérales et une crête deltopectorale perforée ; de Ch. hengdaoziensis en ayant une symphyse claviculaire sans tubercule caudal, un métacarpien alulaire d'un tiers de la longueur du métacarpien majeur (la moitié chez Ch. hengdaoziensis), une phalange intermédiaire du grand doigt courbée, une phalange intermédiaire du grand doigt plus longue que la phalange proximale (condition opposée chez Ch. hengdaoziensis), et hallux moins de la moitié de la longueur du doigt de la pédale II (hallux proportionnellement plus long chez Ch. hengdaoziensis); et de Y. confucii en ayant un membre antérieur proportionnellement court (rapport de longueur de l'humérus + cubitus au fémur + tibiotarse 1,02, contre 1,19 chez Y. confucii), griffe du doigt majeur réduite, hallux inférieur à la moitié de la longueur du doigt de la pédale II, et pédale chiffre III plus court que le tarsométatarse.

PMoL-AB00178 est un individu adulte, comme indiqué par une combinaison de caractéristiques de fusion. Toutes les sutures neurocentrales sont fermées sans aucune trace, les vertèbres sacrées sont complètement fusionnées pour former un synsacrum, et presque tous les os composés (par exemple, le métacarpe, le tibiotarse et le métatarse) sont complètement formés, bien que le pygostyle conserve des foramens intercentraux visibles .

Pour tester davantage cette évaluation ontogénétique à l'aide de données ostéohistologiques, le fémur droit a été sectionné au niveau de la diaphyse médiane (Fig. 1a). L'os compact fémoral présente une structure à trois couches (Fig. 2). La couche circonférentielle interne (ICL, ou os endo-osseux) est formée par un os lamellaire mal vascularisé avec des lacunes ostéocytaires aplaties bien organisées, qui est démarquée de l'os périosté primaire par une ligne d'inversion nettement inégale. La couche circonférentielle externe (OCL, ou système fondamental externe) est constituée d'os avasculaire à fibres parallèles avec des lacunes ostéocytaires qui sont à nouveau aplaties, mais moins régulièrement disposées que dans l'ICL. L'ICL et l'OCL représentent chacun environ un sixième de l'épaisseur corticale (Fig. 2). La couche moyenne épaisse est dominée par de l'os fibrolamellaire avec d'abondants ostéons primaires longitudinaux et ne montre aucun signe de remodelage. Une ligne de croissance arrêtée (LAG) se produit dans la couche intermédiaire, à proximité de l'OCL. Le diamètre des canaux vasculaires diminue vers l'OCL, de même que l'abondance des ostéons et des canaux vasculaires primaires simples. Sur la base de la présence de trois LAG supplémentaires dans l'OCL, en plus de la nature bien développée de l'ICL et de l'OCL, cet individu est référable à la classe d'âge histologique V (le stade ontogénétiquement le plus ancien) tel que défini pour C. sanctus13, et à le moment du décès avait déjà terminé sa phase de croissance rapide et était passé à une croissance très lente16.

L'échantillon a été prélevé à partir de la diaphyse du fémur droit. Couche circonférentielle interne ICL, couche circonférentielle externe OCL. Les flèches indiquent les LAG. Barre d'échelle : 100 μm.

PMoL-AB00178 est plus petit que la plupart des spécimens de confuciusornithidés connus, même s'il représente l'un des rares spécimens de ce type pouvant être attribués au stade ontogénétique le plus ancien. PMoL-AB00178 a une masse corporelle (BM) estimée à 174 g sur la base d'une équation multivariée17, tandis que la plupart des autres spécimens de confuciusornithidés adultes ou subadultes connus ont des masses corporelles estimées (BM) plus élevées, allant jusqu'à 801 g pour le plus grand individu connu de Confuciusornis17 ,18 (voir également le tableau supplémentaire 3). PMoL-AB00178 appartient donc à une véritable espèce de confuciusornithidés de petite taille. Cependant, Ch. hengdaoziensis est encore plus petit, le seul spécimen connu ayant un BM estimé à seulement 138 g (tableau supplémentaire 3).

Le crâne et la mandibule gauche ont été fortement tournés, de sorte qu'ils sont exposés en vue ventrolatérale, tandis que la majeure partie de la mandibule droite est exposée en vue médiale (Fig. 3a, b). Le rostre est robuste et pointu, avec des mâchoires supérieures et inférieures édentées comme chez les autres confuciusornithides3,4,5,6. Comme chez C. sanctus3,19, le processus frontal allongé du prémaxillaire s'étend dorsocaudalement au moins assez loin pour atteindre le niveau de la marge rostrale de l'orbite, et le court processus maxillaire recouvre le processus prémaxillaire du maxillaire gauche. Le processus prémaxillaire du maxillaire gauche apparaît visiblement plus grand et légèrement plus long que le processus jugal. Le processus jugal est épaissi transversalement pour former un large contact avec l'extrémité rostrale du jugal. Deux morceaux d'os qui sont en contact mutuel étroit, et semblent en effet être partiellement fusionnés, forment la marge rostrale de l'orbite (Fig. 3c); la plus petite pièce positionnée ventrorostralement est identifiée comme le processus dorsal du maxillaire gauche, et la plus grande pièce positionnée dorso-caudale comme le lacrymal gauche. Bien que le processus dorsal soit incomplet, un contour en forme de hallebarde peut être déduit sur la base de la partie conservée de cette structure et de l'empreinte de la partie manquante. Un tel processus dorsal en forme de hallebarde était précédemment décrit comme une autapomorphie de C. sanctus5, le processus équivalent étant triangulaire chez C. dui, en forme de bâtonnet chez E. zhengi et rectangulaire chez Y. confucii6. Le lacrymal apparaît en forme de bande, et sa partie médiane est perforée par un grand foramen ovale comme suggéré par Wang et al.5 (Fig. 3c). L'os perforé à la marge rostrale de l'orbite confuciusornithide a été identifié comme le processus dorsal du maxillaire3 ou comme un complexe ethmoïdolacrymal19, mais représente clairement le lacrymal chez PMoL-AB00178 comme chez C. sanctus IVPP V 131685. La partie brusquement effilée de le processus dorsal du maxillaire n'est séparé de la marge rostrale du foramen que par une fine bande lacrymale. Le jugal n'est représenté que par la partie rostrale de l'élément gauche, mais apparaît plus bas et transversalement plus épais que le maxillaire. Le frontal forme un rebord supraorbitaire en saillie latérale, dont la partie caudale est particulièrement proéminente. Le processus otique du quadrate droit, qui s'est légèrement déplacé ventralement de sorte que la majeure partie de sa surface médiale est exposée, est beaucoup plus long que le processus mandibulaire.

un photographe. b Dessin au trait schématique. c gros plan du bord antérieur de l'orbite. an angulaire, ar articulaire, cmf caudale fenestra mandibulaire, d dentaire, dp processus dorsal du maxillaire, f frontal, j jugal, l lacrymal, m maxillaire, n nasal, o orbite, p pariétal, pm prémaxillaire, q carré, rmf rostral mandibulaire fenestra, sa surangulaire, sp splénial. Le rectangle blanc en a indique la région indiquée en c. Un dessin au trait de la moitié postérieure de la mandibule de Confuciusornis sanctus IVPP V 13171 (rédigé sur la base de la Fig. 1b dans Wang et al.5) est présenté sous le dessin au trait du crâne et de la mandibule de Confuciusornis shifan ; la flèche indique le processus ventral du surangulaire. Barres d'échelle : 1 cm ; notez que c n'est pas à l'échelle.

Les dentaires gauche et droit sont presque complètement fusionnés l'un avec l'autre le long d'une symphyse mandibulaire allongée inclinée ventrocaudale comme chez C. sanctus3 (Fig. 3a, b). Le processus ventrocaudal comprimé transversalement du dentaire droit est visible, mais l'extrémité caudale du processus est manquante. L'impression de l'extrémité manquante suggère que le processus ventrocaudal contactait à l'origine l'angulaire latéralement et s'étendait jusqu'au niveau de la marge caudale de la fenêtre mandibulaire antérieure. L'angle droit et le surangulaire droit apparaissent tous deux en forme de bâtonnet et leurs extrémités caudales sont fusionnées avec l'articulaire. Le surangulaire semble dépourvu de processus ventral comme chez C. dui, ce qui indique que la présence d'un processus surangulaire ventral triangulaire chez C. sanctus est en effet une caractéristique diagnostique de cette espèce5 (Fig. 3b). L'articulaire se projette médialement de manière proéminente pour former une facette articulaire médiale pour le quadrate19. Le splénial gauche est déplacé et partiellement recouvert par le dentaire gauche, tandis que le splénial droit est presque complet et conservé près de sa position d'origine. Le splénial est en forme de plaque et fourchu à la fois rostralement et caudalement. La marge ventrale du splénial est épaissie sur la majeure partie de sa longueur. Le processus caudodorsal du splénial recouvre la surface médiale du surangulaire. Le processus caudoventral, qui n'entre pas en contact avec l'angulaire, fait saillie dans la moitié rostrale de la fenêtre mandibulaire rostrale et se rétrécit doucement caudalement pour entrer en contact avec le processus ventral du surangulaire. Contrairement à C. sanctus3,5 et Y. confucii6, le splénial de C. shifan est perforé en son centre par un foramen ovale (Fig. 3a, b).

Les vertèbres cervicales sont exposées en vue ventrolatérale, révélant que les surfaces articulaires crâniennes et caudales de chaque centrum sont distinctement hétérocèles (Fig. 4a) comme précédemment rapporté pour Confuciusornis5. Les centres de la série thoracique sont creusés latéralement comme chez C. sanctus, alors que de telles fouilles sont absentes chez Y. confucii6 (Fig. 1). Chacun des deux centra thoraciques les plus crâniens porte une quille ventrale proéminente et effilée. Les vertèbres sacrées sont complètement fusionnées les unes aux autres pour former un synsacrum (Fig. 4b). Sur la base du nombre d'apophyses transverses visibles, le synsacrum se compose de sept vertèbres comme dans d'autres confuciusornithids3,4,5,6, et la partie ventrale de la série de centra fusionnés est comprimée transversalement pour former une crête longitudinale comme dans certains énantiornithine ornithothoracines20 ( figure 4b). En revanche, le synsacrum de C. sanctus DNHM D2454 (holotype de l'espèce putative 'Confuciusornis feducciai') apparaît comprimé dorso-ventralement et élargi transversalement5. Cinq vertèbres caudales libres sont visibles entre le synsacrum et le pygostyle (Fig. 1). Des vertèbres caudales libres supplémentaires sont probablement présentes, mais masquées par l'ischion gauche et certains tissus mous. Les vertèbres caudales apparaissent nettement plus courtes que les vertèbres thoraciques. Le pygostyle de C. shifan semble être exposé en vue latérale gauche (Fig. 4c). Le pygostyle est proportionnellement robuste et de longueur inférieure au tarsométatarse comme chez la plupart des confuciusornithidés3,21, alors que le pygostyle est considérablement plus long que le tarsométatarse chez C. dui, le rapport de longueur entre les deux éléments étant de 1,1821. La marge ventrale épaissie transversalement du pygostyle est constituée du centra co-ossifié. Les marges ventrale et dorsale se rétrécissent doucement vers la caudale plutôt que de s'élargir vers la caudale comme chez C. sanctus IVPP V 12352 (holotype de l'espèce putative 'Jinzhouornis zhangjiyingia')5,21 et C. dui22, et la marge ventrale ne porte pas de quille longitudinale comme chez C. sanctus IVPP V 12352. Une dizaine de petits foramina ronds forment une rangée longitudinale le long de tout le sillon latéral du pygostyle (Fig. 4c, voir également Fig. 1 supplémentaire). Les foramens sont plus proches de la marge ventrale du pygostyle que de la marge dorsale, et deviennent progressivement plus petits et plus serrés vers l'extrémité caudale de l'élément. Des foramens similaires se produisent chez d'autres spécimens de confuciusornithidés, mais sont moins nombreux et confinés à la partie crânienne du pygostyle21,23.

une vertèbre cervicale. b synsacre. c pygostyle. sy synsacre. Les flèches en b et c indiquent la crête longitudinale sur la surface ventrale du synsacrum et les positions des foramina le long du pygostyle, respectivement. Voir également la Fig. 1 supplémentaire pour un gros plan de la partie distale du pygostyle. Barres d'échelle : 0,5 cm en a, c ; 1 cm en b.

Les coracoïdes sont fusionnés avec les omoplates pour former des scapulocoracoïdes. Les scapulocoracoïdes gauche et droit sont exposés respectivement en vue latérale et médiale (Fig. 5a). Les grands axes de l'omoplate et de la coracoïde définissent un angle de 75°. L'angle équivalent est similaire chez Y. confucii6 (65°) et les oiseaux ornithothoracins24 (Figs. 5a et 6), mais d'environ 90° chez C. sanctus et Ch. hengdaoziensis3. Une facette glénoïdienne dirigée latéralement est visible sur le scapulocoracoïde gauche. Les bords crânien et caudal de la facette glénoïdienne se projettent plus fortement que les bords dorsal et ventral, ce qui implique que la configuration de la facette ne limitait probablement pas fortement l'élévation et la dépression de l'aile en vol battu. L'acromion de l'omoplate est bien développé. La tige de l'omoplate se courbe légèrement vers le bas; la moitié crânienne de la tige apparaît en forme de tige et légèrement comprimée dorso-ventralement, tandis que la moitié caudale est plus comprimée médio-latéralement et s'élargit significativement dans la direction dorso-ventrale avant de se rétrécir en un point comme chez les oiseaux ornithothoracins25 (Figs. 5a et 6). Chez d'autres confuciusornithides, l'omoplate est généralement droite, et ne s'évase pas à mi-chemin sur sa longueur ni ne se rétrécit caudalement3. La coracoïde est en forme d'entretoise et environ la moitié de la longueur de l'omoplate. Son extrémité proximale apparaît dorso-ventralement plus épaisse que transversalement large et se projette légèrement crânialement pour former un processus acrocoracoïde comme chez Y. confucii6, tandis que son extrémité distale est comprimée dorso-ventralement. Le processus acrocoracoïde n'est pas bien développé chez C. sanctus3. La surface latérale de la coracoïde est creusée pour former une rainure peu profonde, qui devient progressivement plus étroite et moins profonde distalement comme chez Y. confucii6. La marge médiale de la coracoïde est fortement comprimée pour former une carène longitudinale, sauf à l'extrémité proximale de l'os. La surface caudale de la furcula est principalement exposée. Comme chez les autres confuciusornithides, le furcula est en forme de boomerang et sans tubercule distinct3,4,5,6 (Figs. 5a et 6). Le coin proximomédial de la branche claviculaire droite est gonflé caudalement pour former une structure bulbeuse qui entre en contact avec la face médiale de la partie proximale du scapulocoracoïde droit; son coin proximolatéral est comprimé craniocaudalement et se projette légèrement dans la direction latérale, formant une fosse. Une telle configuration de l'extrémité proximale de la branche claviculaire n'est pas observée chez les autres confuciusornithides.

une ceinture pectorale. b ceinture pelvienne. fu furcula, lc coracoïde gauche, lil ilium gauche, lis ischion gauche, ls omoplate gauche, pu pubis, rc coracoïde droit, rh humérus droit, ris ischion droit, rs omoplate droite. Barres d'échelle : 1 cm.

Différentes nuances de gris indiquent les longueurs relatives des segments des membres stylopodiaux, zeugopodiaux et métapodiaux de haut en bas, respectivement. Les valeurs près des segments représentent les rapports de la longueur du segment à la longueur fémorale. Tous les dessins mis à l'échelle à une longueur fémorale commune et arbitraire.

Le membre antérieur est inférieur à la longueur du membre postérieur, avec un rapport membre antérieur (humérus + cubitus + carpométacarpe) / membre postérieur (fémur + tibiotarse + tarsométatarse) de 1,02 (Fig. 1; Tableau supplémentaire 1). Le rapport équivalent est de 0,91 chez C. hengdaoziensis, 0,95 chez E. zhengi, 1,04 chez C. dui, 0,98–1,04 chez C. sanctus et 1,20 chez Y. confucii6 (Fig. 6; Tableau supplémentaire 2-2). La partie proximale du bord ventral de la diaphyse humérale est fortement incurvée et l'humérus est typique des confuciusornithides en ce qu'il a une crête deltopectorale élargie et perforée. Le rapport hauteur/longueur de la crête deltopectorale est de 0,36, et le point le plus haut se situe à l'extrémité distale de la crête ; notez que la longueur (proximodistale) de la crête est définie ici comme la distance entre les points les plus proximaux et les plus distaux de la crête le long de la diaphyse humérale, tandis que la hauteur (dorsoventrale) de la crête est définie comme la hauteur dorsoventrale totale de l'humérus à le point de la plus grande proéminence dorsale de la crête, moins le diamètre dorso-ventral de la diaphyse humérale juste en aval de la crête. Le rapport équivalent hauteur/longueur est de 0,39 chez E. zhengi4, 0,41 chez C. dui22 et supérieur à 0,6 chez C. sanctus, Ch. hengdaoziensis3 et Y. confucii6, et chez tous ces taxons le point culminant se situe au milieu de la crête (Figs. 5a et 6). Le coin dorsodistal de la crête deltopectorale se projette distalement, de sorte que la marge distale apparaît concave. Distalement, une grande fosse pour le muscle brachial est présente à proximité des condyles dorsaux et ventraux. L'épicondyle dorsal est mieux développé que l'épicondyle ventral, et le premier se projette nettement dorsalement.

Le cubitus et le radius sont tous deux plus courts que l'humérus, comme chez les autres confuciusornithidés (Figs. 1 et 6 ; Tableaux supplémentaires 1, 2-2). Un cotyle ventral concave, un cotyle dorsal plat et une incisura radialis concave sont clairement visibles sur l'extrémité proximale de l'ulna droit, tandis qu'un processus olécrânien distinct fait défaut comme chez C. sanctus3 et Y. confucii6. La facette articulaire humérale proximale du radius est plate et un tubercule bicipital bien développé est situé sur la face crânienne de l'extrémité proximale de l'os. Le tubercule bicipital est petit chez C. sanctus, et totalement absent chez Y. confucii6. Les deux radialia sont dans leurs positions d'origine par rapport aux rayons et aux carpométacarpes (Fig. 1). La radiale gauche est exposée en vue proximopalmaire et la droite en vue distopalmaire. Les facettes articulaires du radius et du carpe semi-lunaire sont toutes deux nettement concaves. La surface crânienne de la radiale est convexe et forme un petit tubercule sur le côté proximal, et la surface caudale est légèrement concave et dirigée quelque peu proximalement pour s'articuler avec l'ulna.

Le carpe semi-lunaire est complètement fusionné avec les métacarpiens II et III pour former un carpométacarpe (Figs. 1 et 7a, b). L'extrémité proximale du carpométacarpe forme une trochlée carpienne en forme de poulie comme chez C. sanctus3 et les oiseaux existants. Une fosse distincte est présente dans la surface ventrale de l'extrémité proximale, et le processus pisiforme bulbeux est situé en aval de la fosse. Le métacarpien III est beaucoup plus mince et légèrement plus court que le métacarpien II, et le contact entre ces métacarpiens est limité à leurs extrémités proximales. Les parties médianes des métacarpiens II et III sont resserrées et la partie la plus étroite du métacarpien III mesure moins de la moitié de la largeur de la partie la plus étroite du métacarpien II, comme chez les autres confuciusornithides. Cependant, l'espace intermétacarpien apparaît relativement plus long et significativement plus large que chez d'autres confuciusornithidés, comme chez certains oiseaux ornithothoracins25. Le métacarpien alulaire est environ un tiers de la longueur du métacarpien II comme chez C. sanctus3 et E. zhengi4, plutôt que la moitié de la longueur comme chez Ch. hengdaoziensis3 (Fig. 6 et 7a, b), et n'est pas fusionné avec le carpometacarpus (Fig. 7a, b). La partie caudale du métacarpien alulaire s'étend plus en proximal que la partie crânienne, et la surface proximale du métacarpien est concave, formant une fovéa carpienne crânienne. Les deux tiers proximaux de la marge crânienne se projettent crânialement pour former le processus extenseur. La largeur craniocaudale du processus est près de la moitié de celle de la surface articulaire distale du métacarpien alulaire (Fig. 7a–c). De tels processus pisiformes et extenseurs bien développés ne sont observés que chez l'énantiornithine contemporaine Xiangornis26, quelques ornithothoracines ornithuromorphes du début25,27 et du Crétacé supérieur28 et les oiseaux volants existants (Fig. 7a, b). Contrairement aux confuciusornithides précédemment connus, le condyle distal caudal du métacarpien alulaire est bien développé et se projette plus distoventralement que le reste du métacarpien, comme le montre la vue palmaire. La phalange proximale du doigt II est robuste, maintient un diamètre constant sur toute sa longueur et est légèrement plus courte que la phalange intermédiaire comme chez les autres confuciusornithidés à l'exception de Ch. hengdaoziensis3 (Fig. 1), dont la phalange proximale est légèrement plus longue que la phalange intermédiaire3. Les phalanges unguéales du chiffre alulaire et du chiffre III sont grandes et courbées, tandis que celle du chiffre II est petite comme chez la plupart des confuciusornithides. Chez Y. confucii, cependant, la phalange unguéale du chiffre II est grande6.

un carpométacarpe gauche. b carpométacarpe droit. c métacarpien alulaire gauche du spécimen de confuciusornithidé PMoL-AB00150. d tarsométatarse droit. Les carpométacarpes sont en vue palmaire et le tarsométatarse en vue crânienne. os en forme de coussin cb, processus extenseur ep, processus pisiforme pp. Les chiffres romains en (d) identifient les métatarsiens. La flèche noire en (c) indique le condyle distal crânien du métacarpien alulaire ; les flèches noires et blanches en (d) indiquent le processus en forme de crête sur le métatarsien IV et le tubercule dorsal sur le métatarsien III, respectivement. Barres d'échelle : 0,25 cm.

Bien que les ceintures pelviennes gauche et droite soient entièrement articulées, seul le pubis est relativement complètement préservé (Fig. 5b). L'ilium droit apparaît relativement bas, avec une marge dorsale légèrement convexe et un antitrochanter en saillie latérale. Le pubis, remarquablement, est plus long que le fémur, étant en forme de tige, mince et fortement rétroversé. En raison d'une forte courbure de la tige pubienne, le grand axe de la symphyse pubienne est presque perpendiculaire à celui de la partie proximale de la tige, une condition ressemblant à celle observée chez les oiseaux ornithuromorphes dérivés29.

La tête fémorale, le col et la crête trochantérienne sont bien développés. Les tarses proximaux sont complètement fusionnés entre eux et avec le tibia, formant un tibiotarse. De même, les extrémités proximales des métatarses II à IV sont fusionnées entre elles et avec les tarses distaux, formant un tarsométatarse. L'extrémité proximale du métatarsien III apparaît transversalement comprimée entre les métatarsiens II et IV en vue crânienne (Fig. 7d), alors que chez d'autres confuciusornithides, le métatarsien III conserve une largeur constante sur toute sa longueur3,4,5,6. Un tubercule ovale, vraisemblablement destiné à l'insertion de M. tibialis cranialis, est situé sur la surface dorsale près de l'extrémité proximale comme chez C. sanctus3, mais aucune structure similaire n'existe sur le métatarsien II. Un rebord latéral est présent sur le tiers distal du métatarsien IV (Fig. 7d), contrairement aux autres confuciusornithides. Aux chiffres pédieux III–IV, l'avant-dernière phalange est plus longue que la phalange précédente, comme chez les autres confuciusornithides6. Cependant, l'avant-dernière phalange du doigt de la pédale II est de longueur inférieure à la phalange précédente.

La caractéristique squelettique la plus inhabituelle présentée par PMoL-AB00178 est la présence d'un petit os en forme de coussin entre l'extrémité distale du métacarpien alulaire et l'extrémité proximale de la première phalange alulaire (Fig. 7a, b). Dans le manus gauche, le petit os entre en contact avec les parties crâniennes des surfaces articulaires opposées du métacarpien et de la phalange (Fig. 7a) ; dans le manus droit, l'os entre à nouveau en contact avec la partie crânienne de la surface articulaire de la première phalange alulaire, mais repose contre la marge crânienne du métacarpien alulaire en raison d'une légère désarticulation du doigt alulaire (Fig. 7b). Nous identifions ce petit os comme une ossification d'un centre d'ossification secondaire (SOC) dans l'épiphyse distale du métacarpien alulaire, équivalent au condyle crânien de la surface articulaire distale observée chez d'autres confuciusornithidés (Fig. 7c). Cette identification est basée sur les preuves suivantes : (1) dans le manus gauche, le petit os reste dans un alignement apparemment naturel avec le métacarpien alulaire, mais pas avec la première phalange alulaire ; (2) la surface articulaire distale du métacarpien alulaire est ginglymoïde chez d'autres confuciusornithides6, et le condyle caudal dépasse légèrement plus distalement que le crânien (Fig. 7c), alors que dans PMoL-AB00178, les condyles caudaux des deux métacarpiens alulaires sont légèrement plus distalement proéminent que le petit os et les condyles crâniens typiques sont absents ; et (3) les surfaces articulaires proximales des deux premières phalanges alulaires de PMoL-AB00178 sont similaires en morphologie à celles des autres confuciusornithides, et un tubercule fléchisseur bien développé est visible sur la phalange alulaire gauche, ce qui implique que les articulaires proximales de la première les phalanges alulaires étaient bien développées.

Notre analyse phylogénétique place C. shifan comme taxon frère de C. sanctus, et E. zhengi, C. dui, Y. confucii et Ch. hengdaoziensis en tant que sous-groupes successifs du clade C. sanctus + C. shifan (Fig. 8). Cette phylogénie des confuciusornithidés est largement cohérente avec celles obtenues dans les études les plus récentes5,6. Cependant, les différentes sous-clades de confuciusornithidés récupérées dans notre étude ne sont pas bien étayées, comme l'indiquent leurs faibles valeurs Bremer (1 ou 3) et Bootstrap (<30%) (Fig. 8). Il convient de noter que C. dui est placé relativement loin du clade C. sanctus + C. shifan, et qu'aucune caractéristique n'est partagée de manière unique entre C. sanctus et C. shifan. En fait, le genre Confuciusornis n'a jamais été bien diagnostiqué. Collectivement, les résultats suggèrent que des travaux taxonomiques supplémentaires seront nécessaires pour affiner la définition et le diagnostic de Confuciusornis, et en particulier pour déterminer si oui ou non C. dui et peut-être même C. shifan doivent être retirés du genre. Cependant, un tel travail nécessiterait une étude morphologique approfondie d'un large éventail de matériel de confuciusornithidés, y compris tous les spécimens de confuciusornithidés signalés, et dépasse par conséquent la portée du présent article. En conséquence, nous choisissons de ne pas apporter de révisions nomenclaturales aux présentes.

Le consensus strict des 192 arbres les plus parcimonieux récupérés dans l'analyse phylogénétique réalisée dans cette étude (longueur = 1404 ; indice de cohérence = 0,277 ; indice de rétention = 0,667). Les valeurs Bootstrap et Bremer au-dessus du seuil minimum sont données en police normale et en italique gras, respectivement, près des nœuds auxquels elles se rapportent.

La découverte de C. shifan jette un nouvel éclairage sur l'évolution morphologique et l'adaptation au vol des premiers pygostyliens, y compris les oiseaux confuciusornithidés. Le pygostyle est une caractéristique diagnostique clé du clade Pygostylia et est également une structure importante pour le vol. Parmi les premiers pygostyliens, les confuciusornithides, les jinguofortisides30 et la majorité des énantiornithines ont un pygostyle proportionnellement long, robuste et en forme de bâtonnet21, et cela est particulièrement vrai des confuciusornithides. Les sapéornithides, les énantiornithines pengornithides et les ornithuromorphes, en revanche, ont un pygostyle proportionnellement court en forme de charrue21,23. Il a été suggéré que les pygostyles relativement longs de l'ancien ensemble de taxons se composent d'un nombre relativement important de vertèbres caudales23, mais le nombre exact de vertèbres caudales impliquées dans la formation du pygostyle est généralement difficile à déterminer en raison de leur coossification complète. Cependant, un nombre minimal de vertèbres peut être déterminé dans le cas de pygostyles perforés, comme celui de PMoL-AB00178 (Fig. 4c, voir également la figure supplémentaire S1). On pense que ces pygostyles sont le résultat d'une fusion incomplète entre les arcs neuraux adjacents, laissant les foramens intervertébraux entourés, mais pas complètement remplis d'os nouveau21,23. Compte tenu de la présence de 10 foramens préservés, le nombre de vertèbres caudales formant le pygostyle est estimé à au moins 11 dans PMoL-AB00178, supérieur aux huit caudales formant le pygostyle signalées pour un subadulte de C. sanctus23. Parmi les autres pygostyliens précoces, le nombre de vertèbres caudales contribuant au pygostyle n'est connu que chez les Fukuipteryx31, les sapeornithidés et l'ornithuromorphe Archaeorhynchus à divergence précoce (IVPP 17075), qui ont tous 5 à 6 caudales formant un pygostyle comme dans la plupart des groupes de couronnes. oiseaux21,23.

Il convient de noter que les pygostyles sont également connus chez certains théropodes non aviaires. Par exemple, il a été rapporté que le thérazinosauroïde Beipiaosaurus à divergence précoce avait un pygostyle formé par les cinq vertèbres les plus distales32 ; plusieurs oviraptorosauriens, dont Nomingia, ont également leurs cinq dernières vertèbres caudales fusionnées en un pygostyle33,34 ; et les queues relativement courtes des scansorioptérygides Epidexipteryx35 et Ambopteryx36 se terminent par un pygostyle. De plus, certains oiseaux précoces avec un pygostyle, tels que Fukuipteryx31 et potentiellement Sapeornis37, sont susceptibles de diverger plus tôt que les Jeholornis à longue queue. Ces observations suggèrent que les pygostyles peuvent avoir évolué plusieurs fois de manière indépendante chez les théropodes non aviaires et les premiers oiseaux, un scénario cohérent avec le fait que la fusion des vertèbres caudales distales en un pygostyle est un processus de développement facile38.

L'état de PMoL-AB00178 a des implications pour notre compréhension non seulement de l'évolution du pygostyle, mais également de l'évolution de la queue avialane dans son ensemble. Si le nombre estimé de vertèbres pour le pygostyle est exact et que PMoL-AB00178 a sept vertèbres caudales libres comme chez C. sanctus3, alors un total de 18 vertèbres caudales sont présentes dans ce confuciusornithidé (Figs. 1, 4c). Les premiers pygostyliens connus, à l'exception des sapéornithides, conservent normalement 5 à 8 vertèbres caudales libres : il y en a sept chez les confuciusornithides3, 5–6 chez les jinguofortisidés30, 6–8 chez les énantiornithines20,39 et 5–7 chez les premiers ornithuromorphes25,28,40, similaires à le nombre de 5–6 chez les oiseaux du groupe couronne41,42. Il a été rapporté que les sapeornithides avaient environ 12 vertèbres caudales libres43,44, beaucoup plus que les autres premiers pygostyliens. Étant donné que 5 à 6 vertèbres caudales forment généralement le pygostyle, la majorité des premiers pygostyliens n'ont pas plus de 14 vertèbres caudales au total. En revanche, les confuciusornithides et les sapeornithides ont environ 18 vertèbres caudales, contre 21 à 23 vertèbres caudales libres chez Archaeopteryx45 et 27 chez Jeholornis46. En général, les données disponibles suggèrent une réduction progressive du nombre de vertèbres caudales dans l'évolution des lève-tôt et une queue proportionnellement beaucoup plus courte chez les pygostyliens que chez les autres lève-tôt, mais il y a quelques exceptions : les sapeornithidés ont un nombre élevé de caudales libres et les confuciusornithidés ont un nombre élevé de ceux formant des pygostyles, comme indiqué par PMoL-AB00178. Chez les énantiornithines, le pygostyle proportionnellement long est vraisemblablement composé d'un nombre relativement élevé de vertèbres23, bien qu'aucune preuve directe ne soit disponible. Les Confuciusornithides et la plupart des énantiornithines, qui ont des pygostyles en forme de tige proportionnellement longs, possèdent des plumes de queue ornementales21,47, bien que les longiptérygides puissent représenter une exception car de telles plumes n'ont pas encore été documentées dans cette sous-clade des énantiornithines21,48. Chez les sapéornithides, les premiers ornithuromorphes et les énantiornithines pengornithides, en revanche, le pygostyle court en forme de charrue supporte un éventail rectricial aérodynamique21,48. Les preuves disponibles indiquent donc que la réduction de la queue et la formation du pygostyle impliquaient un processus évolutif complexe et suggèrent que le pygostyle remplissait différentes fonctions dans différents groupes d'oiseaux précoces. Le fait que le pygostyle soit le seul os composé dans PMoL-AB00178 à montrer une fusion incomplète indique également que la queue n'a peut-être pas joué un rôle majeur dans la génération de forces aérodynamiques pendant le vol.

Les capacités de vol des confuciusornithides ont été débattues dans des études antérieures. Certains auteurs ont considéré les confuciusornithides comme des volants compétents sur la base d'un certain nombre de caractéristiques morphologiques, notamment de longues ailes avec des plumes de vol fortement asymétriques, des coracoïdes en forme de jambe de force, un sternum caréné et des chiffres manuels majeurs élargis49, tandis que d'autres ont suggéré des capacités de vol plus limitées12 basées sur des critères fonctionnels. analyse de la morphologie de l'articulation de l'épaule7 ou des rémiges9. L'inférence selon laquelle les confuciusornithides étaient des dépliants compétents a également été étayée par certaines analyses quantitatives50,51. Néanmoins, il existe un large consensus sur le fait que les confuciusornithidés présentent une suite plus primitive de caractères liés au vol que les ornithothoracines contemporaines1,7, ce qui suggère des performances de vol inférieures.

Les preuves morphologiques de C. shifan et du Y. confucii récemment découvert indiquent que certaines variations de la capacité et du mode de vol existaient chez les Confuciusornithidae. D'une part, le lointain apparenté C. shifan et Y. confucii partagent certaines caractéristiques dérivées liées à la capacité de vol, notamment un angle aigu entre l'omoplate et la coracoïde, une coracoïde relativement longue et une patte antérieure relativement longue (également présente chez C. dui et quelques spécimens de C. sanctus) (Fig. 6) ; en revanche, Y. confucii et C. shifan présentent chacun un appareil de vol plus spécialisé et de manière différente de ceux des autres confuciusornithides, voire de ceux de la plupart des ornithothoracinés contemporains. Chez Y. confucii, la principale modification est l'allongement du membre antérieur pour augmenter la surface de l'aile comme chez les sapeornithidés52 et certains oiseaux ornithothoracins, compatible avec l'adaptation au vol longue distance. Chez C. shifan, les principales modifications impliquent une taille corporelle réduite et des raffinements de l'humérus et du carpométacarpe, qui ressemblent dans une certaine mesure à leurs homologues chez les oiseaux ornithothoracins18,26,53. Confuciusornis shifan est plus petit que la plupart des autres confuciusornithides (tableau supplémentaire 3), et se distingue par le développement particulièrement fort de certains processus squelettiques auxquels les muscles de vol se seraient attachés, y compris le processus extenseur du métacarpien alulaire et le processus pisiforme du carpométacarpe ( Figures 7a, b). Chez les oiseaux existants, le processus extenseur est le point d'insertion de M. extensor metacarpi radialis , le muscle principal impliqué dans l'extension de l'articulation du poignet, tandis que le processus pisiforme sert à la fixation du rétinaculum flexorium et comme une poulie changeant la direction du tendon du muscle fléchisseur profond des doigts41, qui traverse le poignet et s'insère sur la phalange distale du majeur. Un processus extenseur et un processus pisiforme bien développés peuvent donc augmenter la capacité d'un oiseau à manipuler et à contrôler autrement la partie distale de l'aile pendant le vol54, de sorte que la présence de cette condition suggère une plus grande maniabilité en vol chez C. shifan que chez les autres confuciusornithids.

Une étude récente a montré que la plupart des modes de vol observés chez les oiseaux existants (p. ex., battement continu, vol plané, bondissement des volets, planeur thermique) auraient pu être représentés chez les premiers pygostyliens55. Les estimations des paramètres de vol obtenues pour les confuciusornithides suggèrent qu'il s'agissait de clapets continus, mais seuls l'holotype d'E. zhengi et quelques spécimens de C. sanctus ont été pris en compte. Afin d'évaluer davantage les capacités et les stratégies de vol des oiseaux confuciusornithidés, nous avons utilisé les méthodes de cette analyse55 et d'une étude antérieure axée sur l'estimation de la masse17 (voir également Analyse aérodynamique dans Méthodes, ci-dessous) pour estimer les BM et les paramètres de vol de 11 spécimens de confuciusornithidés. , y compris les seuls spécimens connus de Y. confucii et C. shifan (tableaux supplémentaires 2 et 3). Nous avons ensuite tracé nos valeurs estimées de deux paramètres clés, à savoir le rapport hauteur / largeur (AR) et la charge alaire (WL), sur une figure publiée précédemment (Fig. 9) montrant les régions de chevauchement du morphospace AR-WL associées à trois modes de vol majeurs parmi oiseaux existants55. L'allongement est le rapport de la longueur de l'aile à la largeur de l'aile, représentant une mesure simple de la forme de l'aile, et WL est le rapport de BM à la surface totale des deux ailes et à la partie du tronc entre elles, représentant la charge qui doit être portée par chaque unité de surface de la surface porteuse disponible. Ces deux mesures sont couramment utilisées pour évaluer les capacités et les stratégies de vol des animaux volants56.

Les lignes colorées marquent les zones du morphospace occupées par les oiseaux existants avec des modes de vol particuliers. L'image du morphospace a été précédemment publiée par Serrano et al.62, et est utilisée ici avec permission. Les cercles noirs indiquent les spécimens qui sont des holotypes de leurs espèces respectives, à moins qu'un seul numéro de spécimen soit indiqué. Les spécimens sont numérotés par ordre décroissant de masse corporelle estimée.

Nos analyses montrent que BM, AR et WL varient considérablement parmi les spécimens de confuciusornithidés et même parmi les spécimens de C. sanctus (tableau supplémentaire 3 ; Fig. 9), comme cela a été constaté dans les analyses précédentes13,55,57. Fait intéressant, les confuciusornithides sont répartis sur une grande partie du morphospace de battement continu (Fig. 9), qui chevauche largement sur la parcelle avec les morphospaces associés au glissement de volet facultatif. Eoconfuciusornis zhengi, Y. confucii, C. shifan, trois spécimens de C. sanctus et un seul spécimen identifié uniquement comme C. sp. (IVPP V 11370) placette à l'intérieur de la zone occupée uniquement par les volets continus, et adjacente à la zone de recouvrement avec les volets-planeurs. Confuciusornis shifan est également très proche de la zone de chevauchement avec les limites. Changchengornis hengdaoziensis et deux spécimens de C. sanctus, à l'inverse, tracent juste dans la zone où les planeurs à volets se chevauchent avec des clapets continus, tandis que C. dui est proche du centre de cette zone de chevauchement. Il convient de noter que si de nombreux spécimens sont positionnés près des limites entre les catégories de vol, les estimations des paramètres qui déterminent leurs emplacements ont toutes des intervalles de confiance étroits (tableau supplémentaire 3), ce qui suggère que leur référence à des catégories de vol particulières est relativement convaincante. Parmi les 11 spécimens, Y. confucii et C. dui possèdent le squelette du membre antérieur proportionnellement le plus long (Fig. 6) et les plumes primaires (tableau supplémentaire 2), respectivement, ce qui entraîne un AR élevé, mais n'ont pas un WL particulièrement élevé (Fig. 9 ; tableau supplémentaire 3). E. zhengi et C. shifan se situent aux extrémités opposées de la zone polygonale du morphospace occupé par les confuciusornithids et ont probablement utilisé des stratégies de vol distinctes qui sont toutes deux observées chez les oiseaux existants58,59,60. E. zhengi est remarquable pour avoir l'AR le plus élevé de tous les confuciusornithidés dans l'analyse, combiné à un WL dépassé uniquement par l'un des spécimens de C. sanctus (MCFO-0374), alors que son BM n'est plus grand que ceux de Ch. hengdaoziensis et C. shifan (Fig. 9, Tableau supplémentaire 3). Les oiseaux existants avec un AR et un WL élevés sont généralement de taille moyenne à grande et sont capables de générer efficacement de la portance en vol rapide, ce qui leur permet d'effectuer des vols longue distance avec des coûts énergétiques minimes58,59,60. En revanche, C. shifan a à la fois l'AR le plus bas et le WL le plus bas de tous les confuciusornithidés dans notre analyse. Les oiseaux existants avec un faible AR et WL sont généralement petits, comme les oiseaux bondissants, et sont capables de décoller rapidement et possèdent une grande maniabilité dans le contexte de vols lents sur de courtes distances58,59,60. En conséquence, nos estimations AR et WL suggèrent que E. zhengi et C. shifan étaient bien adaptés pour les vols rapides à longue distance et pour les vols lents à courte distance, respectivement. Nos analyses étayent davantage l'inférence selon laquelle divers modes d'adaptation au vol existaient chez les confuciusornithidés et que C. shifan était une espèce caractérisée par une maniabilité particulièrement élevée.

Plus important encore, une comparaison sous phylogénie peut indiquer qu'une tendance évolutive vers la diminution des valeurs WL et AR a caractérisé la transition des confuciusornithides à divergence précoce tels que E. zhengi et Y. confucii à ceux à divergence tardive tels que C. sanctus et C. shifan (Figs. 8 et 9), c'est-à-dire que les confuciusornithides ont évolué vers une maniabilité de vol améliorée et vers un degré de spécialisation pour les vols lents et de courte distance comme ceux généralement pratiqués par les oiseaux existants avec des valeurs AR et WL relativement faibles. Confuciusornis shifan représente le point culminant de cette tendance évolutive, du moins parmi les confuciusornithids actuellement connus, qui se reflète dans la proximité de cette espèce avec les zones de morphospace associées au vol à voile et à la limitation de la Fig. 9. Confuciusornithids divergents précoces, en particulier Y . confucii , pourraient plutôt avoir été bien adaptés au vol longue distance, comme le suggèrent leur AR élevé et la ceinture scapulaire modifiée de Y. confucii en particulier.

La masse corporelle a eu une influence importante sur l'évolution du vol aviaire et montre une tendance à la baisse à travers l'origine des oiseaux et l'évolution précoce des pygostylia18,53,61 ; La BM est également souvent liée aux valeurs AR et WL chez les oiseaux existants, les oiseaux plus gros ayant tendance à avoir un AR et un WL plus élevés58,59,60. Cependant, nos estimations de BM pour les confuciusornithides sous phylogénie ne montrent pas distinctement ces tendances évolutives (Fig. 8 et 9; Tableau supplémentaire 3). Bien que C. shifan et Ch. hengdaoziensis, avec un AR et un WL relativement faibles, ont des BM plus petits que les autres confuciusornithidae avec un AR et un WL plus élevés, E. zhengi a à la fois le AR le plus élevé parmi les confuciusornithids de notre étude et un WL très élevé, combiné à un BM plus petit que n'importe quel C. sanctus spécimen (tableau supplémentaire 3). Il est possible qu'une tendance plus claire basée sur la BM soit apparente si l'analyse excluait les spécimens immatures, mais on pense que l'holotype d'E. zhengi représente un sous-adulte4, et les spécimens de C. sanctus affichent une large gamme de tailles (tableau supplémentaire 3) comme dans d'autres études13,57. La variation de taille ontogénétique chez les individus échantillonnés semble écraser toute tendance évolutive de la taille corporelle qui aurait pu exister chez les Confuciusornithidae. Néanmoins, nos nouvelles découvertes mettent en évidence la diversité de l'adaptation au vol au sein du clade pygostylien riche en espèces à divergence la plus ancienne, Confuciusornithidae, parallèlement à l'émergence d'une diversité similaire dans les clades pygostyliens riches en espèces à divergence tardive tels que les ornithothoracines62. Ceci est surprenant étant donné que les confuciusornithidés n'ont pas de ceinture pectorale moderne24 et qu'ils auraient eu une faible frappe vers le bas12. Il est donc important d'étudier en profondeur la morphologie fonctionnelle du coup de vol chez les confuciusornithides et d'autres oiseaux pygostyliens précoces.

La découverte du SOC épiphysaire chez C. shifan était une découverte vraiment inattendue de cette étude. Les os longs des tétrapodes comprennent chacun fondamentalement une tige centrale (diaphyse) avec des extrémités articulaires élargies (épiphyses), qui sont séparées de la diaphyse par de courtes zones intermédiaires appelées métaphyses63. Chez les tétrapodes existants, les os longs sont initialement cartilagineux et l'ossification endochondrale commence dans la diaphyse, à ce que l'on appelle le centre d'ossification primaire (POC). Dans la plupart des groupes de tétrapodes, l'ossification se propage progressivement du POC à travers la diaphyse et les métaphyses, et potentiellement dans les épiphyses, ne laissant qu'une coiffe relativement mince de cartilage hyalin sur l'os endochondral. Chez les mammifères et la plupart des lézards, cependant, les SOC apparaissent dans les épiphyses et sont séparés des métaphyses par des plaques de croissance63,64,65. Chaque plaque de croissance génère constamment du nouveau cartilage hyalin entre elle-même et la métaphyse, de sorte que l'élément squelettique se développe longitudinalement. Pendant ce temps, le cartilage est progressivement converti en os dans les épiphyses, ainsi qu'aux extrémités proximale et distale de la diaphyse. À l'approche de la maturité squelettique, la plaque de croissance s'amincit et finit par disparaître, provoquant une fusion complète des épiphyses aux métaphyses et, par ricochet, la fin de la croissance longitudinale63. Le moment de la fusion complète varie selon les espèces et entre les différents os longs d'un même individu63,66. Des centres d'ossification supplémentaires peuvent apparaître dans les apophyses ("épiphyses de traction") et éventuellement fusionner avec les os longs pour servir de sites d'attache saillants pour les tendons et les ligaments67,68. De plus, des centres d'ossification peuvent apparaître dans les tendons ou les ligaments eux-mêmes, formant des os appelés sésamoïdes69,70. Ceux-ci peuvent soit rester intégrés dans les tendons/ligaments sans connexion directe avec le reste du squelette, comme dans le cas de la rotule de mammifère, soit fusionner dans les os longs adjacents sous forme de projections apophysaires67,68,69,70.

Actuellement, la seule véritable ossification épiphysaire reconnue chez les oiseaux est celle qui se forme à l'extrémité proximale du tibiotarse chez de nombreux taxons, et peut être plésiomorphe au moins pour les oiseaux du groupe couronne68,71,72,73,74,75. De plus, les éléments du tarse et certains éléments du carpe des oiseaux existants fusionnent aux os longs adjacents d'une manière ressemblant superficiellement à la fusion des ossifications épiphysaires aux métaphyses, et des ossifications apophysaires sont également connues chez certaines espèces72,74.

Il a été démontré que les SOC épiphysaires fournissent une rigidité supplémentaire aux parties articulaires des os qui nécessitent un renforcement, par exemple en raison des contraintes associées au support et à la locomotion dans l'environnement terrestre, et facilitent la formation de surfaces articulaires topographiquement complexes65,76,77. À notre connaissance, cependant, les SOC épiphysaires ne se produisent pas chez les archosauriformes non aviaires, y compris les grands dinosaures sans aucun doute terrestres qui auraient subi des contraintes locomotrices importantes. Les SOC épiphysaires ont probablement évolué indépendamment chez les mammifères, les oiseaux et les lépidosaures69, pour des raisons potentiellement liées aux schémas de croissance du squelette ainsi qu'à des facteurs mécaniques. De plus, nous n'avons connaissance d'aucun rapport antérieur d'un SOC épiphysaire chez un oiseau non ornithuromorphe. Le centre tibial proximal semble avoir été présent chez les hesperornithiformes d'après les différences entre les tibiotarses adultes et juvéniles du genre Enaliornis du Crétacé inférieur78, mais il est surprenant que l'holotype de C. shifan possède un SOC épiphysaire n'importe où dans le squelette, et encore moins à un emplacement - la partie crânienne de l'extrémité distale du métacarpien alulaire - où aucune caractéristique de ce type ne se produit même chez les oiseaux du groupe de la couronne.

Le SOC dans l'épiphyse distale du métacarpien alulaire de C. shifan (Fig. 7a, b) est vraisemblablement une caractéristique autapomorphe, dont la présence peut être expliquée sur la base d'une combinaison de stratégie de croissance et d'exigences fonctionnelles sur l'aile. Une étude récente a démontré que les COS épiphysaires ont tendance à évoluer en réponse à un stress mécanique élevé77. Par exemple, les SOC épiphysaires ne se développent que dans les pattes et les pouces des chauves-souris nouveau-nées, qui sont utilisées dès la naissance pour s'accrocher à la mère ou au perchoir77. Chez les oiseaux existants, le métacarpien alulaire joue un rôle important dans les manœuvres aériennes58,59, et les ailes de C. shifan semblent mieux adaptées pour un vol à haute maniabilité que celles des autres confuciusornithidés. En conséquence, l'extrémité distale du métacarpien alulaire de C. shifan pourrait bien avoir commencé à subir des contraintes considérables dès qu'un juvénile en développement a commencé à voler. De plus, les caractéristiques histologiques de C. shifan suggèrent un taux de croissance plus lent que celui des autres confuciusornithides, selon la règle d'Amprino79 (Fig. 2). Par exemple, C. shifan a des canaux vasculaires orientés longitudinalement dans la couche médiane de l'os compact fémoral (Fig. 2), alors que les canaux orientés concentriquement sont plus nombreux chez les autres confuciusornithidés13. Si la propagation de l'ossification des centres primaires des os longs aux épiphyses était également lente, alors l'établissement d'un SOC épiphysaire aurait pu être nécessaire pour renforcer l'extrémité distale du métacarpien alulaire à un stade ontogénétique relativement précoce, lorsque le juvénile commençait à voler mais la croissance squelettique était encore incomplète. L'holotype de C. shifan, cependant, représente clairement un individu mature dans lequel le condyle distal caudal du métacarpien alulaire s'était complètement ossifié au moment de la mort, vraisemblablement via le mécanisme normal de propagation à partir du POC diaphysaire.

Nous avons prélevé un échantillon d'os près de la diaphyse médiane du fémur droit de PMoL-AB00178 (Fig. 1a) et préparé une coupe transversale mince en utilisant des procédures standard80. L'échantillon a été enrobé dans une résine monocomposant (EXAKT Technovit 7200), qui a ensuite été durcie dans un appareil de photopolymérisation (EXAKT 520). Une section mince a été coupée à l'aide d'une scie circulaire de haute précision (EXAKT 300CP). La section a été meulée à l'aide du système de broyage EXAKT 400CS jusqu'à l'obtention de la transparence optique souhaitée. La coupe histologique a été examinée au microscope à lumière polarisée (ZEISS Axio Imager 2 Pol) et photographiée avec une caméra de microscope numérique ZEISS AxioCam 705.

Pour étudier la position systématique de C. shifan par rapport aux autres oiseaux mésozoïques, une analyse phylogénétique a été réalisée à l'aide de la matrice de données la plus complète actuellement disponible pour les oiseaux mésozoïques81, avec C. shifan ajouté sur la base des scores de PMoL-AB00178 (Scores de caractères supplémentaires pour l'analyse cladistique). La matrice révisée comprend 81 taxons et 280 caractères. La matrice a été analysée à l'aide de TNT v1.582 avec les paramètres par défaut. Tous les caractères étaient pondérés de la même manière, avec 35 caractères commandés; l'ensemble de données a été analysé à l'aide des méthodes de "recherche de nouvelles technologies" de recherche sectorielle, de cliquet, de dérive d'arbre et de fusion d'arbre, avec des paramètres par défaut ; et l'arbre de longueur minimale a été trouvé dans 10 répétitions pour récupérer autant d'îlots d'arbres que possible. Les arbres récupérés ont ensuite servi de base à une recherche TBR traditionnelle. Les branches de longueur nulle ont été effondrées. Les indices de décomposition (valeurs de support Bremer) ont été calculés à l'aide du script Bremer intégré dans TNT, et les fréquences Bootstrap absolues ont été calculées à l'aide de 1000 pseudo-réplicats dans TNT avec les paramètres par défaut.

Afin d'évaluer les capacités et les stratégies de vol des oiseaux confuciusornithidés, nous avons estimé les valeurs de plusieurs paramètres de vol pour 11 individus confuciusornithidés, y compris les holotypes de C. dui, Ch. hengdaoziensis, E. zhengi, Y. confucii et C. shifan (voir les tableaux supplémentaires 2 et 3). Plus précisément, nous avons estimé la masse corporelle (BM), l'envergure (B) et la surface de portance (SL) de ces spécimens en suivant les méthodes de Serrano et al.17,55, et avons calculé un intervalle de confiance pour chaque estimation basée sur la moyenne pourcentage d'erreur de prédiction (|%MPE|) obtenu par Serrano et al.17,55 pour l'équation multivariée avec laquelle l'estimation a été générée. Nous avons ensuite utilisé ces estimations comme base pour calculer les valeurs de rapport d'aspect (AR, AR = B2/SL) et de charge alaire (WL, WL = BM/SL) (voir le tableau supplémentaire 3) pour les confuciusornithids. Presque toutes les données anatomiques nécessaires à ces estimations ont été obtenues en mesurant les spécimens directement avec des pieds à coulisse numériques (±0,1 mm), en prenant des mesures à partir d'images haute résolution à l'aide de tpsDig 2.1783 (disponible sur : https://sbmorphometrics.org/), ou à partir de mesures publiées dans la littérature ; mais dans quelques cas, la longueur des plumes primaires a dû être estimée à partir de la longueur combinée des segments principaux du squelette de l'aile (voir le tableau supplémentaire 2 et le texte d'accompagnement pour plus de détails).

Cet ouvrage publié et les actes de nomenclature qu'il contient ont été enregistrés dans ZooBank, le système d'enregistrement en ligne proposé pour le Code international de nomenclature zoologique (ICZN). Le ZooBank LSID (Life Science Identifiers) peut être résolu et les informations associées visualisées via n'importe quel navigateur Web standard en ajoutant le LSID au préfixe http://zoobank.org/. Le LSID de cette publication est 945DD1B0-C3A8-49BC-993E-40A4F857083F.

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports sur le portefeuille Nature lié à cet article.

Toutes les données sont accessibles au public dans cet article et son fichier supplémentaire, et d'autres données sont disponibles auprès de l'auteur correspondant sur demande raisonnable. Le spécimen PMoL-AB00178 est conservé au Musée paléontologique du Liaoning (Shenyang).

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Nous remercions Ge Sun pour son aide au cours du travail, Shurui Yang et Jingqi Wang pour la préparation du spécimen décrit dans cet article, Fei Liang, Shuchong Bai et Wenju Xie pour la photographie, Shukang Zhang et Jinkai Jiang pour leur aide à la préparation de l'histologie section, et Francisco José Serrano pour ses précieux commentaires sur l'analyse aérodynamique. Ce travail a été soutenu par des subventions du NSFC (41688103, 42072030, 42288201) et LZD201701, une subvention à la découverte du Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada (RGPIN-2017-06246) et un financement de démarrage accordé par l'Université de l'Alberta à CS

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Renfei Wang et Meisheng Zhang

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Qi Zhao et Xing Xu

Département des sciences biologiques, Université de l'Alberta, Edmonton, AB, Canada

Corwin Sullivan

Musée des dinosaures Philip J. Currie, Wembley, AB, Canada

Corwin Sullivan

Centre de biologie évolutive des vertébrés, Université du Yunnan, Kunming, Chine

Xing Xu

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D.-YH, R.-FW, M.-SZ et XX ont conçu le plan de recherche. R.-FW, D.-YH, CS, S.-YW et QZ ont effectué l'analyse. R.-FW, D.-YH, CS, XX ont rédigé le manuscrit.

Correspondance à Dongyu Hu ou Xing Xu.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Communications Biology remercie Takuya Imai, Case Miller et Nicholas Longrich pour leur contribution à l'examen par les pairs de ce travail. Rédacteurs en chef de la manipulation principale : Katie Davis et Luke R. Grinham. Les rapports des pairs examinateurs sont disponibles.

Note de l'éditeur Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

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Réimpressions et autorisations

Wang, R., Hu, D., Zhang, M. et al. Un nouvel oiseau confuciusornithidé avec une ossification épiphysaire secondaire révèle des changements phylogénétiques dans le mode de vol des confuciusornithidés. Commun Biol 5, 1398 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-04316-6

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Reçu : 01 février 2022

Accepté : 29 novembre 2022

Publié: 21 décembre 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s42003-022-04316-6

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